种植密度对夏玉米叶片衰老及产量的影响

韩晨光+王金龙+李子芳+庄严+王萌+吴锡冬

摘要：以高产玉米品种郑单958为材料，研究了种植密度（5.7万、6.9万、8.1万、9.3万株/hm2）对不同生育时期内叶片叶绿素含量、丙二醛（MDA）含量、保护酶活性、玉米产量的影响。结果发现：除蜡熟期外，9.3万株/hm2密度条件下，叶片叶绿素含量均显著低于2种较低种植密度处理；在开花期、灌浆期、乳熟期，9.3万株/hm2密度条件下，叶片MDA含量高于其他处理；在多数生育期内，叶片过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等保护酶的活力在8.1万、9.3万株/hm2种植密度下高于较低2个种植密度下的水平；行粒数、千粒质量表现出随着密度的增加逐渐减少的趋势，但计算所得单位面积产量则表现出在一定范围内随着密度增加逐渐增加的趋势。

关键词：玉米；种植密度；产量；保护酶；叶绿素；丙二醛（MDA）

中图分类号：S513.04 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）07-0062-03

玉米（Zea mays）是重要的饲料、工业原料和粮食作物，在国民经济中占有非常重要的地位。随着人口的增多和人均耕地的逐年减少，必须通过提高作物单位面积产量以达到提高总产量的目的。关于如何提高单位面积玉米的产量，我国研究者已经开展了大量的研究，如种植技术的改进[1-2]、灌溉体系的改进[3]等。另外，通过改变种植密度来达到高产目的方面的研究也受到了我国学者的广泛关注[2，4]。与此同时，研究者发现玉米产量与其与生长过程中的生理活性有一定的联系[2，5-8]，如光合作用是决定玉米产量潜力的一个重要因素，叶绿体是玉米光合作用的主要器官，影响着玉米籽粒灌浆和粒质量的形成，进而影响玉米的产量和品质。有研究表明，玉米叶绿素含量与玉米产量呈正相关关系[5-7]。而其他一些反映叶片受胁迫程度或者衰老的指标，如丙二醛（MDA），以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等保护酶活性等也与玉米产量相关[8]。在一定的种植密度下，如玉米叶片表现出受胁迫症状，生长投入减少如叶绿素含量降低，而体内MDA含量升高，必然引发保护酶系统的启动，植物会消耗大量的能量用于保护机体的正常生理活性，从而降低用于生长与繁殖的投入[8]。因此，要达到玉米高产的目的，一方面可以提高种植密度，但与此同时还必须降低玉米在生长过程对机体保护的能量投入，即减少植物受胁迫的程度。针对这种机制，本研究选取天津地区广泛种植的郑单985品种为试验材料，研究种植密度对产量影响的同时，重点探讨种植密度变化对玉米叶绿素含量、MDA含量及其保护酶活性等生理特征的影响，以期为当地通过合理密植提高玉米产量提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为郑单958玉米品种，在天津地区常用种植密度为5.25万株/hm2。

1.2 试验设计

本试验于2013年夏季在天津市西青区张家窝试验田进行。种植方式采用小垄高密度栽培，4种密度分别为9.3万、81万、6.9万、5.7万株/hm2，等行距种植，行距60 cm，行长5 m，每个处理3次重复。试验地共0.13 hm2，分12×3个小区，每小区6行。本试验地前茬种植作物为小麦，土壤为沙壤土，能够代表天津地区玉米田土壤的基本情况。2013年6月23日播种，田间管理同当地种植玉米管理方式，正常施肥、浇水、除虫。

1.3 测定指标

在玉米生长发育的不同时期，包括开花期（8月15日）、灌浆期（8月26日）、乳熟期（9月8日）、蜡熟期（9月16日）、完熟期（9月22日），在17：00左右，取玉米穗位叶片，冷冻保存用于生理指标的测定。其中，叶绿素含量采用95%乙醇浸提分光光度法，利用Arnon的公式[9]进行计算；MDA含量采用硫代巴比妥酸法进行测定[10]；SOD活性采用NBT （氯化硝基四氮唑蓝）光化还原法进行测定[11]；POD活性用愈创木酚法进行测定[12]；CAT活性用紫外吸收法进行测定[13]。每个处理3次重复。

在9月25日，收获不同密度处理下玉米果穗，测定穗长、穗行数，果穗晾干后测定千粒质量并计算单位面积产量。每个处理5次重复。

1.4 数据分析

将所得数据输入Excel 2007，利用DPS 7.5软件对所得数据进行单因素方差分析，检测不同密度处理对所观测指标平均数影响的差异显著性；并检测同一密度条件下，不同生育时期对所观测指标平均数影响的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 种植密度对玉米叶片叶绿素和MDA含量的影响

种植密度对玉米叶片的叶绿素和MDA含量具有显著影响，且同一种植密度条件下，这2个指标含量的变化也受生育时期的影响（表1）。除蜡熟期外，9.3万株/hm2种植密度下，叶绿素含量显著低于较低密度的2个处理组（5.7万、6.9万株/hm2）。在开花期、灌浆期、乳熟期，较高种植密度的2个处理组的MDA含量显著高于较低种植密度的2个处理组；后2个时期的规律不明显。

2.2 种植密度对玉米叶片CAT、SOD、POD活性的影响

由表2可见，在相同密度条件下，随着生育时期的延长，SOD、POD活性逐渐升高，在乳熟期达到最大值后下降；而CAT活性则表现为在开花期、蜡熟期都明显高于其他3个时期。在灌浆期、乳熟期、完熟期9.3万株/hm2密度处理下SOD活性都较大；所观测的5个时期，9.3万株/hm2密度处理下POD活性都较大；观测的前3个时期，8.1万株/hm2密度处理下CAT活性显著高于其他3个处理组；观测的后2个时期，9.3万株/hm2密度处理下CAT活性最高，其中完熟期活性显著高于其他3个处理。

2.3 种植密度对玉米果穗数量性状及产量的影响

种植密度对玉米穗长和穗行数无显著影响，但对行粒数、种子千粒质量和计算所得单位面积产量具有显著影响（表3）。随着种植密度的增加，行粒数逐渐减少，9.3万株/hm2种植密度下显著低于其他3种处理组，而8.1万株/hm2密度下显著小于2个低密度处理。随着种植密度的增加，千粒质量逐渐降低，且9.3万株/hm2显著低于其他3个密度处理组。单位面积产量随着种植密度的增加有增大，但在3个较高种植密度处理组中，这种差异并没有达到显著水平。