紫茎泽兰种子萌发特性的比较

刘晓燕

摘要：紫茎泽兰是外来入侵植物之一，尤其在我国西南部，对当地生物多样性破坏较严重，推测其强大入侵力应该与种子的萌发特性有关。以紫茎泽兰种子为研究对象，对搁置不同时间（0、1、2年）的种子、植株不同部位的种子、种子繁殖、茎部繁殖形成植株的有性种子和无性种子，通过种子萌发特性试验比较其发芽势、发芽率、根长、芽长、鲜质量，了解不同来源种子的萌发特性。结果表明：（1）当年（搁置0年）的种子发芽势为71.5%，发芽率最高为81.6%，较搁置1、2年的高，且当年的种子在鲜质量、芽长、根长数值上也较搁置1、2年的大；（2）紫茎泽兰不同节处（植株从上往下被称为第1节、第2节，依次类推）种子的发芽率、鲜质量、芽长、根长差别不大，发芽势略微有一些不同，第2、第3、第4节的发芽势均接近67%，第1、第5节的发芽势接近57%；（3）紫茎泽兰有性生殖植株产生的种子发芽势、发芽率较无性生殖的种子高约8%，根长、芽长长约0.1 cm，鲜质量高约7 mg。由以上结果可知：当年生的紫茎泽兰种子、植株中部的种子、有性生殖形成植株的种子入侵力较强，在通过消灭种子防除紫茎泽兰时，可以重点防除有性生殖产生的植株中部的当年生种子。

关键词：紫茎泽兰；种子萌发；特性；搁置时间；部位；生殖方式

中图分类号：Q945.34；S451 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）07-0116-02

紫茎泽兰是中国遭受外来物种入侵的典型例子，别称大黑草、花升麻、臭草、解放草等，属菊目菊科多年生草本或亚灌木，根茎粗壮，直立，高30～200 cm不等，种子黑褐色。花期为11月至翌年4月，结果期为3—4月。紫茎泽兰生活力强，可以通过种子的有性生殖蔓延，也可以通过根茎的无性繁殖方式疯狂生长，易成为群落中的优势种，甚至发展为单一优势群落[1-2]。紫茎泽兰在中国主要危害云南、贵州、四川、广西、西藏等地，给入侵地的农业、生态、经济造成重大损失，对畜牧业生产造成一定危害。对紫茎泽兰的防除方法主要有物理防除、化学防除、生物防除、人工防除[3]，要想彻底防控或防除紫茎泽兰，须要掌握更多的入侵机制，包括其最适宜的气候条件、土壤肥力[4]、表观可塑性与遗传分化[5]、种子的相关特性等。种子萌发及幼苗的生长是植物生命进程的起点，是植物对外部环境作用的开始，它对种群个体的繁殖、扩展、更新和物种抵御不良环境有重要意义[6-7]。本研究主要针对以下3种情况的种子进行比较研究：（1）准备搁置0（当年）、1、2年的种子，研究搁置时间对种子萌发特性的影响；（2）选取只有5节的紫茎泽兰单株，从顶端到底端依次称为第1节、第2节、第3节、第4节、第5节，研究植株不同部位种子萌发特性的异同；（3）紫茎泽兰植株的形成主要有有性（种子繁殖）、无性（根茎繁殖）2种繁殖方式，2种繁殖方式形成的植株又可以产生新的种子。为了研究这2种种子的萌发能力，在采集种子时，分别选取由单株种子繁殖的紫茎泽兰上的种子和茎部倒伏触地生根的紫茎泽兰单株的种子，研究不同植株形成方式下，其种子萌发能力的差异。种子是植物传播的主要途径，特别是远距离的传播，本试验通过以上3种情况的研究，以期了解种子的一些特性，为监控和防除紫茎泽兰提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料的准备

紫茎泽兰种子采集于四川省西昌市袁家山，不同年份紫茎泽兰种子的采集时间为2012、2013、2014年的4月，紫茎泽兰植株不同部位的种子、不同生殖方式繁殖的紫茎泽兰植株的种子均只采集于2014年。采集种子时选择生长状况良好、无损伤、无病虫害、生长态势基本相似、植株高度在120 cm左右健康的植株，并以黑色饱满为种子成熟的标志。

为防止久置引入其他因素干扰，采集时将2012、2013、2014年采集的种子放置在干燥阴凉处保存（并分别提前标记为2012年种子、2013年种子、2014年种子）；将同一植株5个部位的种子分组收集（分别记为第1节种子、第2节种子、第3节种子、第4节种子、第5节种子）；种子形成的紫茎泽兰植株种子分为1组（记为有性种子），茎部触地生根形成的紫茎泽兰植株种子分为另1组（记为无性种子）。将采集回来的种子用0.45 mm的微孔筛进行除杂、筛选，将筛选出来的种子密封后贴上标签放在干燥阴凉处保存。

1.2 试验工具

主要工具有测定种子数的计算器、培养皿、镊子、滤纸、烧杯、托盘、密封袋、标签、0.45 mm微孔筛等。

1.3 试验方法[7]

1.3.1 发芽温度、发芽器皿的准备 按不同园艺植物种子发芽技术的规定，试验选用的发芽温度控制在27 ℃，选择下层放有棉花、上层铺有4层滤纸、直径为9 cm的培养皿。

1.3.2 试样选择 选取黑色饱满的紫茎泽兰种子，用蒸馏水冲洗3～5遍，再用蒸馏水浸泡24 h，然后随机选取种子，按“1.1”节的方法标记每种种子，选取50粒进行发芽率试验，并设置5个重复。

1.3.3 调节适宜湿度 在发芽期间观察培养皿中水分含量，初次加入5 mL蒸馏水，试验开始后观察发现水分减少或不足时及时加以补充；调节湿度为75%～90%。

1.3.4 种子分类培养 按照种子种类和试验条件，将种子按照类别均匀放置在培养皿中并做好记录。

1.3.5 适温培养 本试验在温度为27 ℃的通风、光照适宜的培养箱中完成。

1.3.6 管理检查 为了使发芽测定取得一致性的正确结果，在发芽试验期间随时检查发芽床的温度、湿度、通气等情况，确保种子在适宜条件下发芽。种子如有发霉，取出冲洗后放回，或必要时更换培养皿，但确实已经死亡的拿出并记录，以免污染培养皿而影响其他种子发芽。

1.3.7 观察记录 在发芽试验期间，从第3天起每天19：00观察并记录发芽数，以胚根长不小于种子长度的1/2定为发芽，发芽15 d后测量其根长、芽长、鲜质量。在规定期间内，计数的幼苗只记录符合标准的正常幼苗，对于未发芽的种子、不正常的幼苗和死亡的种子不加以计数。根据公式计算其发芽势、发芽率、根长、芽长、鲜质量等指标[8]，部分公式如下：

发芽势=前5 d发芽种子数/供试种子数×100%；（1）

发芽率=发芽总数/供试种子数×100%。（2）

1.4 统计分析

利用SPSS 12.0进行一维方差（LSD-test）分析，比较各参数在不同处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 搁置不同时间紫茎泽兰种子的萌发参数

由表1可知：（1）当年采集的种子发芽率（91.6%）、发芽势（71.5%）较搁置1、2年的显著增高，鲜质量、芽长、根长也较高，且均存在显著性差异，说明当年种子的萌发能力较强；（2）搁置2年的种子根长、芽长比当年、搁置1年的短，存在显著性差异；（3）种子被搁置1～2年虽较当年的发芽率降低近40%，但依旧具有较高的发芽率（56.8%、60.8%）。结果表明，随着紫茎泽兰种子贮藏时间的增加，种子萌发能力逐渐减弱，种子萌发后的生长速度也在减弱，总体来看萌发能力减弱的速度要高于萌发后根、芽的生长速度；贮藏2年后种子依旧具有较高的发芽率，加上紫茎泽兰植株数量惊人的种子量[8]，形成了很强的入侵能力及丰富的土壤种子库。此结论同巩振辉提到的“紫茎泽兰种子有较长的寿命、多年保存的种子仍具有较高的发芽率”[7]一致。

2.2 不同部位紫茎泽兰种子的萌发参数

由表2可见，紫茎泽兰植株5个节位种子萌发的发芽率、根长、芽长、鲜质量均无显著性差异，而第2、第3、第4节的发芽势较第1、第5节高，第3节的鲜质量较第1、第2、第4、第5节高，但差异性不明显。由此可以看出，植株中部产生的种子比顶部、底部种子的萌发能力稍强，但植株不同部位的种子入侵能力差异不大。

2.3 不同生殖方式紫茎泽兰的种子萌发参数

从表3可以看出，在紫茎泽兰生殖过程中，有性种子的发

芽势、发芽率、根长、芽长的测定结果均比无性种子高20%左右；鲜质量由于包括根、芽的总质量，所以高约40%。由表3还可以看出，有性种子的定殖能力优于无性种子。由于紫茎泽兰的远距离传播基本都是通过种子的传播，传播初期也是通过种子繁殖方式更快地占领广阔的地盘，而此时的植株产生的种子基本为有性种子，其定殖能力比已经严重入侵的植株种子高约20%。

表3 生殖方式对紫茎泽兰发芽的影响

产生种子的植株的形成方式发芽势（%）发芽率（%）根长（cm）芽长（cm）鲜质量（g）

有性种子34.053.200.38 0.65 0.023

无性种子26.845.600.30 0.53 0.016

有性比无性高（%）26.916.726.722.643.8

注：“有性”和“无性”指的是试验中采集到种子的紫茎泽兰植株的形成方式，而非种子的类型。

3 结论与讨论

种子的萌发对物种更新至关重要，种子萌发率直接影响该物种在一个种群中所占的数量和比例，种子萌发速度快的可能会增加植物在种群中的数量，而萌发速度快的也会影响植物在地上、地下的竞争能力，这些均会影响植物在种群的地位和作用[9-11]。研究结果表明：（1）紫茎泽兰种子萌发率主要是当年生的种子，其萌发率最高，萌发速度也最快。原因是当年生种子的活力更强且处于地表更上层，种子萌发速度快，因此紫茎泽兰新生幼苗主要是由当年生种子的迅速萌发产生[12]。而王文琪等的研究也表明，紫茎泽兰种子绝大部分分布于2 cm的土壤表层，随着埋藏深度的加深，紫茎泽兰种子萌发率迅速降低，在土壤表面紫茎泽兰种子萌发率最高，在2 cm以下的土壤深处则没有发现有萌发活力的种子[13]。（2）对于种群中植物不同部位的种子而言，由于种子成熟的时间不同，种子发芽势也略有差异，其中以植株顶部、底部的种子发芽势较低，但整体结果接近，说明种子的生长部位对种子的萌发没有明显影响。（3）种子繁殖的单株紫茎泽兰上的种子和茎部倒伏触地生根的紫茎泽兰单株的种子，有性种子所测各项试验结果均高出无性种子约20%（鲜质量由于是根长、

芽长的总和，高约40%）。可以推断，紫茎泽兰入侵初期主要通过种子繁殖占领资源和空间；随着多年生紫茎泽兰逐渐壮大，无性生殖产生的植株越来越多，繁殖空间越来越小，无性种子也越来越多，此阶段紫茎泽兰主要依赖于无性繁殖进行传播，此结论与达平馥等研究表明的紫茎泽兰成功入侵与其强大的有性繁殖能力直接相关[14]的结论如出一辙。

参考文献：

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