不同灌溉方式对水稻叶片生理特性的影响

李向春 李 丽 王圣毅 陈 林* 张婷婷

(1.新疆石河子职业技术学院，新疆 石河子 832000;2.新疆天业 (集团)有限公司，新疆 石河子 832000)

我国是一个水资源严重短缺的国家，水资源不足成为制约我国经济和农业发展的“瓶颈”。水稻是世界上1/3以上人口的主要粮食，也是我国60%以上人口的主食［1］。传统的水稻栽培方式，一生中大部分时间处于田间持水量的90%以上，水资源利用率低［2］。叶片是植物生长必不可少的一部分，具有为植物进行光合作用、蒸腾作用和调节生物体代谢的作用。近年来，水稻节水栽培技术研究备受关注，本研究通过田间试验，采用传统淹灌和膜下滴灌灌溉方式，探讨了不同灌溉方式对水稻功能叶生理性状的影响，为进一步探索膜下滴灌水稻的叶片性状积累参考资料，同时为膜下滴灌水稻的推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

试验于2014年在新疆石河子天业农业研究所进行，供试品种为T-04和T-43。试验土壤质地为壤土，耕作层有机质含量37.6 g/kg，速效氮96.8 mg/kg，速效磷43.4 mg/kg，速效钾263.7 mg/kg。

1.2 试验设计

试验对两品种分别采用膜下滴灌和常规淹灌两种灌溉方式，每小区3 m×4 m，各重复3次。膜下滴灌处理的水稻于4月20日播种，采用一膜两管八行，膜宽1.6 m，播幅1.8 m，行距配置12 cm+26 cm+12 cm+30 cm+12 cm+26 cm+12 cm+50 cm，株距10 cm。人工破膜点播，每穴播种8～12粒，穴数2.96万/667 m2。常规淹灌处理的水稻于5月20日插秧，株行距为10 cm×30 cm，每穴3～4棵苗。全生育期两种灌溉方式施肥量相同，施纯氮296 kg/hm2，按N∶P2O5∶K2O为1∶0.4∶1确定磷、钾肥施用量。水分管理等相关的栽培措施按照各自的高产栽培要求实施，全生育期严格控制病虫草害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶片叶绿体色素含量的测定。从水稻分蘖期开始，每隔15 d，每小区各重复取最上部展开叶片，参照李合生方法测定叶绿素含量［3］。

1.3.2 叶片丙二醛含量的测定。分别于水稻分蘖期、拔节孕穗期、齐穗期、乳熟期用硫代巴比妥酸法测定水稻叶片丙二醛含量［3］。

1.3.3 叶片光合速率和气孔导度的测定。于水稻齐穗期，选取晴朗无云的一天，从8时到20时，每隔2 h，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪测定稻株倒数第2片展开叶的净光合速率和气孔导度。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉方式对水稻叶片叶绿体色素含量的影响

2.1.1 不同灌溉方式对水稻叶片叶绿素含量的影响。由表1可以看出，膜下滴灌方式下T-04叶绿素总浓度在整个生育期高于淹灌，并且差异显著。T-43在7月4日之前，膜下滴灌高于淹灌，7月19日之后，反之。两品种叶绿素含量表现为T-43高于T-04，并且差异显著。

表1 不同灌溉方式下水稻叶片叶绿素含量 mg/g

叶绿素a是光合色素中心，叶绿体中其他色素吸收的光能都要传给叶绿素 a才能起化学反应［4］。由表2看出，T-04在膜下滴灌方式下，叶绿素a含量在整个生育期都高于传统淹灌。T-43在7月4日之前，膜下滴灌高于传统淹灌，7月19日之后反之，差异均显著。叶绿素b含量变化与叶绿素a和叶绿素总含量变化趋势一致，大都是T-04在膜下滴灌方式下含量高于传统淹灌，T-43为7月19日前后期表现相反。

叶绿素a/b(叶绿素a与叶绿素b的比值)大，表明叶绿素a直接被光能激发的分子较多，直接参与光化学反应的分子也较多，有利于光合效率的提高［5］。前期，两品种采用不同灌溉方式叶绿素a/b差异显著，T-43淹灌方式下有利于光合效率的提高。后期除8月4日外，叶绿素a/b无显著差异。

表2 不同灌溉方式下水稻叶片叶绿素组分含量

2.1.2 不同灌溉方式对水稻叶片类胡萝卜素含量的影响。植物类胡萝卜素是镶嵌于叶绿体和有色体膜中的脂溶性色素，在叶绿体的光合作用中起着至关重要的作用，它们担当叶绿体光合天线的辅助色素，也是合成植物激素ABA的前体［6］。本实验两种灌溉方式的2个水稻品种的类胡萝卜素含量变化与叶绿素含量变化具有一致性，都是T-04在膜下滴灌方式下含量高于传统淹灌，T-43前后期表现相反。2品种类胡萝卜素含量表现为T-43高于T-04，并且差异达显著或极显著。

表3 不同灌溉方式下水稻叶片类胡萝卜素含量 mg/g

2.2 不同灌溉方式水稻叶片净光合速率和气孔导度的日变化

2.2.1 不同灌溉方式对水稻叶片净光合速率日变化的影响。水稻的光合效率与产量之间存在一定的联系，而且不同品种间的净光合速率也存在差异，即便是同一品种内的不同处理其净光合效率也是不同的。由图1看出，两品种膜下滴灌净光合速率都低于淹灌，呈现双峰型曲线，第一个高峰出现在上午12点，第2个出现在16点。随着光强和温度的升高，2品种叶片净光合速率也升高，到14点左右，温度和光强达到最大，已超过水稻光合的最适温度和饱和光强，即出现光合“午睡”现象。两品种不同程度的出现了光合“午睡”现象，淹灌的较轻微，滴灌较明显。

图1 不同灌溉方式水稻净光合速率日变化

图2 不同灌溉方式水稻气孔导度日变化

2.2.2 不同灌溉方式对水稻叶片气孔导度日变化的影响。气孔 (Stomata)是蒸腾过程中水汽的主要出口，也是光合作用吸收空气中CO2的主要进口。气孔开闭是保卫细胞体积与形状变化的结果，保卫细胞吸水膨胀则气孔张开，失水收缩则气孔关闭。作物通过调节其气孔开度，可以控制水分的蒸腾和植物的光合作用［7］。由图2可看出，气孔导度随辐射与温度的增加而增加，在12点到达高峰，此后由于太阳辐射的继续增强，气温升高，空气饱和差加大，为了防止水分过度蒸腾而致使作物失水，正午14点气孔导度有所下降。两品种淹灌条件下气孔导度基本都高于滴灌，12点时，都出现峰值，滴灌在16点时出现第二个峰值，淹灌不明显。

2.3 不同灌溉方式水稻叶片丙二醛含量

植物器官衰老或在逆境下遭受伤害，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛 (MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害或衰老的程度［8］。由图3可看出，两种灌溉方式下，水稻叶片丙二醛含量随着生育进程推进，呈不断升高趋势。分蘖期，两品种膜下滴灌方式丙二醛含量均低于传统淹灌，但在拔节孕穗期、齐穗期、乳熟期膜下滴灌方式丙二醛含量均高于传统淹灌。

3 结论与讨论

3.1 叶绿素含量变化

叶绿素是植物吸收光能进行光合的色素，在一定范围内，光合强度随其含量增加而加强［9］。叶绿素a作为光合作用中心中的重要成员之一，在光能转换过程中发挥重要作用，大部分的叶绿素a和b作为“天线色素”，为光能的收集作出主要贡献，其中叶绿素a有利于吸收长波光，叶绿素b有利于吸收短波光。而叶绿素a/b的比值与光合器官的发育状态及光合活性相关［10］。本实验中，T-04膜下滴灌方式叶片叶绿素含量在整个生育期高于淹灌，T-43前期膜下滴灌高于淹灌，后期反之。叶绿素a、b和类胡萝卜素与叶绿素含量变化一致。这可能因为叶绿素的合成受光照、温度、水分等环境因素影响大，膜下滴灌栽培方式下水稻小环境与传统淹灌不同。

叶绿素a、b含量及其比值同时也是衡量叶片衰老的重要指标，如叶绿素a比叶绿素b下降得更快，即叶绿素a/b变小，表示叶片在加速衰老［11］。叶绿素a相对高于叶绿素b则有利于减缓叶片衰老，有利于光合产物的生成。也有研究表明，叶绿素a比较不稳定，在干旱或秋天转凉的时候，叶绿素a分解要比叶绿素b快些，这时其比值也会发生变化［12］。但在本实验中，两品种采用两种灌溉方式叶绿素a/b值除8月4日外无显著差异。

3.2 光合速率变化

本试验中，2种灌溉方式水稻净光合速率日变化是滴灌低于淹灌，一般来说，在一定范围内，光合强度随叶绿素含量增加而加强［9］，但本实验水稻叶片叶绿素含量是滴灌高于淹灌。这可能是由于净光合速率的降低和叶绿素含量的减少并不成正比，也就是说，净光合速率降低的幅度远小于叶绿素含量减少的幅度。这很可能是由于在强光下充足的光能供应可以在很大程度上弥补叶绿素缺乏对光合作用的不利影响［13］。两品种叶片净光合速率呈双峰型曲线，正午时温度和光强达到最大，已超过水稻光合的最适温度和饱和光强，不同程度的出现了光合“午休”现象，淹灌的较轻微，滴灌较明显。发生“午休”的主要原因是强光、高温、低湿和土壤干旱等条件引起的气孔部分关闭和光合作用光抑制［14］。滴灌“午休”现象较明显这可能因为水稻在膜下滴灌模式下形成的小环境和土壤含水量等有别于传统淹灌。所以，在膜下滴灌方式下，水稻在高温的干热天气下要注意降温、保湿，如采取叶面喷雾等措施降低周围小环境的温度，减弱“午休”［14］。

傅志强等人研究表明，受旱处理的水稻叶片光合速率和气孔导度均低于深水灌溉和间歇灌溉［15］。本研究中，两品种滴灌条件下气孔导度都低于淹灌，12点时都出现峰值，滴灌在16点时出现第二个峰值，淹灌不明显。气孔导度的开合受水分的影响，膜下滴灌可能受水分限制，气孔导度较小。

3.3 丙二醛含量变化

植物器官衰老或在逆境条件下，会发生膜脂过氧化反应，丙二醛 (MDA)是其产物之一，通常可用它作为膜脂过氧化指标，反映细胞膜脂过氧化程度和植物逆境条件反应的强弱［16］。本试验除了分蘖期外，两品种膜下滴灌方式水稻叶片丙二醛含量均高于淹灌，此结果与蔡永萍等［17］研究结果相类似。这可能是因为膜下滴灌水稻受水分控制，对植物细胞膜脂质过氧化有促进作用。水分胁迫条件下，丙二醛含量的增加是稻株生长代谢对逆境的一种生理响应［18］，它的升高标志着植株快速转向衰亡。本研究中分蘖期淹灌水稻丙二醛含量高可能是由于淹灌水稻插秧后不久，刚经历返青期。

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