氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻产量及氮肥利用的影响

杨世民，杨志远，孙永健，马均

（四川农业大学水稻研究所／农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都611130）

氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻产量及氮肥利用的影响

杨世民/，杨志远/，孙永健，马均＊

（四川农业大学水稻研究所／农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都611130）

以2个单穗质量差异较大的杂交稻品种川农优498（单穗质量大于5g）和川优6203（单穗质量4g左右）为试验材料，通过不同氮肥运筹措施研究两者在日照少、温差小和湿度大的生态条件下产量形成规律，并结合15N示踪技术研究两者的氮素吸收利用特点．结果表明：大穗型和中穗型杂交稻每穗粒数无显著差异，中穗型杂交稻在有效穗数及总颖花量上具有显著优势，大穗型杂交稻则通过更高的千粒质量来实现更高的产量；大穗型和中穗型杂交稻成熟期干物质积累量差异不显著，前者花前干物质积累量大，且其向穗部转运能力更强，弥补了花后光合生产能力较弱的劣势；就氮肥运筹处理而言，大穗型和中穗型杂交稻产量最高处理的穗肥施用比例分别为40%和25%，依据穗肥比例与产量关系曲线，大穗型和中穗型杂交稻最佳的穗肥比例分别为33%和27%．大穗型和中穗型杂交稻不同生育阶段对氮素需求的差异是造成两者最佳穗肥比例不同的重要原因，两者对基肥吸收量无显著差异，但前者对穗肥吸收量更大，而后者对蘖肥积累更多；在最适穗肥比例的基础上继续前氮后移虽然能够提高氮肥回收率，但会引起氮肥生理利用率的迅速降低，使氮肥增产效果变差．

杂交稻；大穗型；中穗型；产量；氮肥运筹

Journal of Zhejiang University（Agric．＆Life Sci．），2015，41（6）：685－694

SummaryIn Sichuan Basin with low solar radiation，the grain yield of hybrid rice was restricted by the high humidity and small diurnal temperature．The breeding and application of large panicle hybrid varieties solved the problem to a certain extent．However，the high－yielding performance of large panicle hybrid rice was not stable．

In order to explore the measures of maintaining the high－yielding performance of large panicle hybrid rice，it isnecessary to investigate the characters of its grain yield formation．Two hybrid varieties with different panicle masses（Chuannongyou 498，about 5g per panicle；Chuanyou 6203，about 4g per panicle）were studied on the differences of dry matter accumulation and yield components，and five different nitrogen（N）managements（the N application proportion of base－tillering and panicle fertilizers was 90∶10，75∶25，60∶40，45∶55，30∶70，respectively）integrated with15N tracing were applied to investigate the traits of N uptake across the whole growth stage．

The results showed that there was no significant difference in spikelet per panicle between large and medium panicle hybrid rice．Medium panicle hybrid rice showed significant advantages in effective panicles and total spikelet compared to large panicle hybrid rice；however，the thousand－grain mass of large panicle hybrid rice was larger，and this superiority played a major role in gaining higher grain yield than medium panicle hybrid rice．There was no significant difference in dry matter accumulation at maturity stage between large and medium panicle hybrid rice，but difference of dry matter productivity was observed before and after anthesis．Compared to medium panicle hybrid rice，large panicle hybrid rice accumulated more dry matters before anthesis，and larger percentage of which was exported to the panicle at anthesis，contributing approximately 40%of its grain yield．For medium panicle hybrid rice，dry matter exportation only contributed about 25%of its grain yield．For N management treatments，40%and 25%were the optimal panicle N ratios which could gain the highest grain yields for large and medium panicle hybrid rice respectively．According to the relation formula between panicle N ratio and grain yield，33%was the optimal panicle N ratio which produced the most grains for large panicle hybrid rice，while the optimal panicle N ratio for medium panicle hybrid rice was 27%．The difference for the optimal panicle N ratio between large and medium panicle hybrid rice was caused by varied demands on N at different growth stages．There was no significant difference for N uptake of basal fertilizer between large and medium panicle hybrid rice．Medium panicle hybrid rice showed significant merits in assimilating N at tillering stage than large panicle hybrid rice．In contrast，large panicle hybrid rice assimilated more N at booting stage．A further increase of panicle N based on the optimal panicle N ratio could increase N recovery efficiency，but N physiological efficiency would drop rapidly and the yield－increasing effects of N fertilizer became poor．

In conclusion，33%and 27%are the optimal panicle N ratios for large and medium panicle hybrid rice，respectively，which increase the grain yield and N utilization efficiency simultaneously．

穗部作为水稻整个生育期大约一半光合产物的最终目的地，其性状特点直接体现了水稻群体质量的优劣及产量的高低．在杂交籼稻品种改良及籽粒产量提高过程中，每穗粒数增多带来的群体总颖花量增加发挥了关键作用；当今水稻高产育种及栽培理论技术研究亦将增加每穗粒数、提高单穗质量作为实现水稻产量进一步提升的重要突破口［1］．周开达等［2］以穗粒数与粒质量的乘积——单穗质量作为划分标准，将水稻品种划分为重穗型、中穗型和轻穗型，并提出了具体的划分标准，即单穗质量分别达到5g以上，2～5g之间以及2g以下．大穗型杂交稻及其高产栽培技术在四川盆地的推广应用一方面促进了该地区水稻单产的提高，另一方面也因该地区生态条件特殊而面临增产潜力有限、氮肥利用率低等难题［3－5］．本试验选用单穗质量差异较大的大穗型和中穗型杂交稻作为供试品种（四川盆地几乎无小穗型水稻品种种植），运用不同氮肥运筹措施构建产量差异较大的水稻群体，并结合15N示踪技术研究两者在四川盆地生态条件下的产量形成差异，以探求不同穗型水稻实现高产的氮素吸收利用特点．

1 材料与方法

1．1 试验设计

试验于2013年在四川省成都市温江区四川农业大学水稻研究所试验农场进行，试验地点气象资料见图1．试验田耕层土壤质地为砂壤土，含有机质21．4g／kg、全氮1．69g／kg、速效氮118．2mg／kg、速效钾50．4mg／kg、速效磷39．8mg／kg．试验采用旱育秧，4月10日播种，5月6日移栽．采用二因素裂区设计：品种为主区，分别为大穗型杂交稻川农优498（V1）和中穗型杂交稻川优6203（V2）；氮肥运筹为副区，分为5种方式，即w（基蘖肥）∶w（穗肥）＝90∶10，75∶25，60∶40，45∶55和30∶70，分别用N1、N2、N3、N4和N5表示；3次重复，共计30个小区，另设不施氮处理作为对照，用N0表示．移栽行距、株距分别为33．3cm和16．7cm，密度为18．0万穴／hm2．小区四周筑埂（宽30cm，高30cm），重复间扎双埂并包塑料薄膜以防串水串肥．施纯氮150kg／hm2，其中，w（基肥）∶w（蘖肥）＝5∶5，蘖肥于移栽后7d施用；穗肥按w（促花肥）∶w（保花肥）＝5∶5分2次于倒4叶和倒2叶抽出时施用．选择w（基蘖肥）∶w（穗肥）＝75∶25，60∶40，45∶55处理，共计18个小区，每小区选择均匀分布的40株水稻作为微区，移栽时相邻2株外部安放直径33．3cm、高度30cm的圆柱形无底塑料桶，微区分为3部分，用于15N标记试验．桶内水稻植株部分N肥用15N标记的尿素进行替代，具体施肥方案见表1．每公顷以过磷酸钙和氯化钾的形式基施P2O575 kg和K2O 150kg．其他管理措施统一按常规栽培要求进行．

图1 试验地点气象资料Fig．1 Meteorological data in the study site

表115N标记及普通尿素施用方案Table 115N－labeled and common urea application scheme

1．2 测定项目及方法

1．2．1 土壤肥力测定 土样于整地前采用五点法采集，并用常规分析法测定土壤基础指标，包括有机质、碱解氮、速效钾、速效磷、全氮、全磷和全钾等．

1．2．2 干物质及氮素含量测定 分别于分蘖肥、促花肥和保花肥施用前、齐穗期、成熟期每处理取样3株，分茎、叶、穗各器官烘干，称质量，再粉碎，过筛，用凯氏定氮仪（FOSS－8400）测定各器官的全氮含量．在大田小区取样的同时，在已施用15N标记肥料的微区内取样2株，分茎、叶、穗各器官烘干，称质量，再粉碎，过筛，用凯氏定氮仪（FOSS－8400）测定各器官的全氮含量，并用同位素比率质谱仪（Delta V Advantage）测定15N丰度．

1．2．3 考种及测产 成熟期每小区取样5株，考察产量结构；分小区收割，按实收株数计产．

1．3 统计分析及参数计算

用DPS 6．55和SPSS 20进行数据统计分析，用Excel 2010和Origin 9．0进行图表绘制，用最小显著性差异法检验处理间差异显著性．

15N原子百分超＝样品或15N标记肥料的15N丰度－15N天然丰度（0．366%）．

来自15N标记肥料的植株体内的氮素百分比／%＝样品的15N原子百分超／标记肥料的15N原子百分超×100．

2 结果与分析

2．1 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻产量及其构成的影响

表2 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻产量及其构成的影响Table 2 Effects of nitrogen management on grain yield and its components of two rice varieties with different panicle masses

如表2所示，水稻产量在不同穗重型品种间及氮肥运筹方式间存在显著差异．在相同氮肥运筹模式下，大穗型杂交稻川农优498产量均高于或显著高于中穗型杂交稻川优6203．随着穗肥比例升高，2个穗重型水稻产量都呈先升高后降低的趋势，当大穗型杂交稻穗肥比例达到40%、中穗型杂交稻达到25%时，各自产量达到最高值，分别较其余施氮处理提高4．21%～16．42%和2．17%～13．99%，比对照处理分别提高41．23%和32．38%．大穗型杂交稻收获指数平均值显著高于中穗型杂交稻，但在不同氮肥运筹模式下，大穗型杂交稻收获指数间在统计学上无显著差异，中穗型杂交稻则随穗肥比例升高逐渐降低，55%和70%穗肥比例处理的收获指数显著低于其余3种运筹方式．对产量构成因素而言，结实率在不同穗重型杂交稻间及各氮肥运筹方式间在统计学上均无显著差异；每穗粒数仅受氮肥运筹方式的显著影响，在本试验中大穗型和中穗型杂交稻在穗粒数上未表现出差异；中穗型杂交稻有效穗数显著高于大穗型杂交稻，使其总颖花量亦显著高于后者，然而大穗型杂交稻由于千粒质量较大，最终产量仍高于中穗型杂交稻．

大穗型和中穗型杂交稻产量与穗肥比例关系如图2所示．大穗型和中穗型杂交稻穗肥比例与产量关系拟合方程的决定系数均达到极显著水平，可信度较高．依据穗肥比例与产量关系，大穗型杂交稻产量最高的穗肥比例为33%，而中穗型杂交稻最佳穗肥比例为27%，表明大穗型杂交稻对穗肥的需求量更大．

图2 大穗型和中穗型杂交稻产量与穗肥比例关系Fig．2 Relationship of grain yields of large and medium panicle hybrid rice with different panicle fertilizer ratios

2．2 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻物质积累和转运的影响

在不同氮肥运筹模式下，大穗型和中穗型杂交稻干物质积累和转运存在较大差异（表3）．大穗型杂交稻花前干物质积累量较中穗型杂交稻平均高8．37%，达到显著水平，花后干物质积累量则较后者平均低10．17%，未达到显著水平．当穗肥比例超过40%时，大穗型杂交稻花后干物质积累量显著降低，而中穗型杂交稻花后干物质积累量在不同氮肥运筹模式下差异不显著．品种与氮肥运筹对成熟期干物质积累产生显著互作效应，大穗型和中穗型杂交稻分别在穗肥比例为40%和25%时生物产量最高．对物质转运而言，不同穗重型品种间规律一致，即大穗型杂交稻花前干物质输出量、输出率及转换率均高于中穗型杂交稻，前者花前干物质输出量约为后者的1．5倍．

2．3 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻氮肥吸收与利用的影响

基于15N标记的氮素示踪结果见表4．蘖肥和穗肥吸收量及回收率在不同穗重型品种间存在显著差异，基肥吸收量和回收率则不存在显著的品种间特异性差异．氮肥运筹对基、蘖、穗肥吸收量及回收率均产生显著影响，而氮肥运筹与品种间的互作则显著影响总氮肥吸收量、回收率及其在总吸氮量中的占比．大穗型杂交稻对蘖肥的吸收量和回收率显著低于中穗型杂交稻，而后者对穗肥的吸收量和回收率显著低于前者．大穗型和中穗型杂交稻在不同氮肥运筹模式下对氮肥的吸收和利用变化趋势基本保持一致，即随着基、蘖肥比例的降低，水稻对基、蘖肥的吸收量减少，但回收率明显提高，而水稻对穗肥的吸收量随着穗肥比例的升高显著增加，穗肥回收率则有一定程度的降低．大穗型和中穗型杂交稻对氮肥的总吸收量均随穗肥比例升高而显著增加，氮肥回收率明显升高，两者之间不存在显著的品种间特异性差异．就水稻总吸氮量中肥料氮的占比而言，大穗型杂交稻当穗肥比例达到55%时，肥料氮占总吸氮量的比例最大，而中穗型杂交稻以40%的穗肥比例处理时肥料氮占总吸氮量的比例最高．

氮肥运筹对不同穗重型杂交稻氮肥利用率的影响见表5．大穗型杂交稻总吸氮量显著低于中穗型杂交稻，但由于前者肥料氮占总吸氮量的比例更高，所以两者对氮肥吸收量相近，氮肥回收率间无显著差异．就氮肥农学利用率及生理利用率而言，两者存在显著的品种间特异性差异，表现为大穗型杂交稻施用单位质量氮肥的增产效果显著好于中穗型杂交稻，并且大穗型杂交稻从氮肥中吸收的单位质量氮素的增产效果也较中穗型杂交稻有显著优势．氮肥运筹对水稻氮肥利用率产生极显著影响．随着穗肥

比例升高，氮肥回收率呈现先升高后降低的趋势，大穗型和中穗型杂交稻均是在穗肥比例为55%时，氮肥回收率最高．氮肥农学利用率和生理利用率亦随着穗肥比例升高而先升后降．对大穗型杂交稻而言，在40%的穗肥比例处理下，施用单位质量氮肥的增产效果最好，并且水稻从氮肥中吸收的单位质量氮素的增产效果亦最佳；而对中穗型杂交稻而言，最适宜的穗肥比例则为25%．

表3 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻干物质积累和转运的影响Table 3 Effects of N management on dry matter accumulation and transportation of two rice varieties with different panicle masses

表4 氮肥运筹对成熟期2个不同穗重型杂交稻氮肥吸收与利用的影响Table 4 Effects of N management on N fertilizer uptake and utilization of two rice varieties with different panicle masses at maturity stage

表5 氮肥运筹对2个不同穗重型杂交稻氮肥利用率的影响Table 5 Effects of N management on N use efficiency of two rice varieties with different panicle masses

3 讨论

3．1 不同穗重型杂交稻产量及其构成差异

水稻产量构成因素包括有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量．在不同品种水稻产量形成过程中，各构成因素发挥的作用有差异，并且这种作用的发挥会随着生态环境、栽培措施等的变化而发生改变［6－8］．杨从党等［7］对云南6个不同生态区的研究显示，库容量的增加是水稻定量促控技术增产的主要途径，结实率和千粒质量对其影响很小．而在库容量的增加来源中，既有有效穗数的增长，也有每穗粒数的增加．顾伟等［9］对高产地区水稻产量构成的研究显示，有效穗数增多推动的库容量变大是这些地区水稻高产的重要原因．袁平荣等［10］对不同穗重型水稻产量及其构成因素的研究显示，在光照条件一般或较差、湿度较大的地区，大穗型杂交稻通过增大每穗粒数扩大库容量，在结实率及千粒质量不降低的情况下大幅提高单穗质量，虽然有效穗数有所降低但产量仍显著提高．在本试验中，大穗型杂交稻在有效穗数及每穗粒数上均不占优势，导致其库容量显著低于中穗型杂交稻，但大穗型杂交稻花后灌浆能力强、籽粒千粒质量大确保了其比中穗型杂交稻更具产量优势．这种依靠千粒质量增加来推动产量提高的模式与前述研究的高产途径存在一定的差异，这种差异可能与试验品种特性和试验地生态特征密切相关．就品种特性而言，大穗型杂交稻植株分蘖能力较弱，在相同栽植密度条件下，其有效穗数不及中穗型杂交稻；因此，目前研究普遍认为大穗型杂交稻库容量优势的发挥更多依靠每穗粒数的增加而非有效穗数的提高．就生态特征而言，成都平原寡日照、湿度大、温差小的生态特点决定了该地区单位面积土地容穗能力有限，水稻产量提升必须更多依靠单穗质量的增长，这也是成都平原大穗型杂交稻种植面积较高的最主要原因，但大穗型杂交稻能否展现其单穗质量大的优势，或者这种优势是通过每穗粒数的增多还是千粒质量的增加来实现，还与外界生态条件密不可分．本试验在实施过程中，水稻分蘖期和孕穗期降水较历史同期高出数倍，日照时数则较历史同期偏低，造成孕穗期水稻群体无效分蘖较多且物质积累量偏低，无法满足大穗型杂交稻颖花分化对营养物质的需求，使得大穗型杂交稻在每穗粒数上的优势无法体现．

在育种层面上，大穗型杂交稻概念的提出主要基于其每穗粒数多的基因型特征；从栽培角度看，大穗型杂交稻高产栽培的主要策略是在基因型与环境互作过程中尽可能地发挥其每穗粒数多的遗传优势来攻取大穗．但当大穗型杂交稻在每穗粒数上的优势不明显时是否意味着其“大穗＂名不副实？本试验展示了大穗型杂交稻在其每穗粒数多的“先天优势＂发挥受限的情况下，通过增大千粒质量保证大穗优势进而实现高产的途径，这表明大穗型杂交稻在生态因素不利的情况下仍然能够保持其穗质量大、产量高的优势，与中、小穗型杂交稻相比，其高产稳产性能更佳．

与大、中穗型品种间的差异主要集中在千粒质量不同，氮肥运筹主要通过有效穗数和每穗粒数影响两者的库容量（总颖花量）进而对其产量产生显著影响．作为大穗型杂交稻产量最高的处理，V1N3的结实率和千粒质量并不突出，其产量的提高主要源于较多有效穗数建立的大库容优势．对中穗型杂交稻而言，V2N2的高产优势亦是建立在库容量更大的基础上，在这个过程中，有效穗数和每穗粒数均发挥了积极作用．当穗肥占比分别超过40%和25%时，大穗型和中穗型杂交稻每穗粒数的增长不足以弥补有效穗数减少造成的两者库容量减小，从而使产量显著降低．

3．2 不同穗重型杂交稻物质积累转运差异

作物生产能力和同化物向经济器官运转能力是作物产量形成的基础，受基因型和栽培措施共同作用［11］．本试验相关分析显示：成熟期干物质积累量和收获指数与产量呈极显著正相关（n＝30，r＝0．85＊＊，0．59＊＊）；就基因型的差异而言，大穗型和中穗型杂交稻成熟期干物质积累量差异并不显著，但前者收获指数显著高于后者，表明大穗型杂交稻同化产物向穗部转运能力更强．就栽培措施的影响而言，产量高的氮肥运筹处理成熟期干物质积累量更大，而其收获指数并不突出，表明氮肥运筹措施主要通过影响水稻生物产量来影响其经济产量．

开花期较多的干物质积累会降低开花后光合生产对产量的贡献［12］．相关研究显示，在光温条件较差的地区，水稻开花期干物质积累比花后光合生产对产量变化影响更大［13］．本试验相关分析显示，花前干物质积累与产量关系密切（n＝30，r＝0．60＊＊），而花后干物质积累与产量的关系并未达到显著水平．对大穗型和中穗型杂交稻比较显示，大穗型杂交稻花后光合生产能力显著低于中穗型杂交稻，但前者花前干物质积累量优势较大，且物质输出能力更强，花前干物质输出量及对产量的贡献均高于后者，这使得大穗型杂交稻能够在花后光合生产能力较弱的情况下，籽粒灌浆更充分、千粒质量更大，进而保证其产量优势．与大穗型和中穗型杂交稻间的产量差异与花前干物质积累密切相关不同，氮肥运筹对产量的影响主要通过花后光合生产体现，产量最高的V1N3和V2N2花后干物质积累量最大，而花前干物质输出量和对产量的贡献率均处于较低水平．

3．3 不同穗重型杂交稻氮素吸收利用差异

适度氮肥后移提高穗肥比例对大穗型杂交稻攻取大穗和实现高产具有重要意义［14－16］．虽然在本试验中大穗型杂交稻高产的实现并未沿着发挥其穗大粒多优势的途径进行，而是采用了与中穗型杂交稻相近的多穗高产模式（两者产量最高的处理均是有效穗数最多的处理），但两者最佳的氮肥运筹模式仍然存在一定的差异．大穗型杂交稻最佳的穗肥比例高于中穗型杂交稻，暗示了两者在孕穗期对氮肥的需求差异，虽然这种差异并未反映在每穗粒数上．

在相同施氮模式下，大穗型和中穗型杂交稻对基肥需求无显著差异，但前者对穗肥吸收效率更高，后者则对蘖肥吸收效率更高，这符合两者的品种特性，即大穗型杂交稻分蘖能力较差，蘖肥吸收较少，但每穗粒数多，穗肥需求量大，中穗型杂交稻则相反．虽然在本试验中大穗型杂交稻每穗粒数多的优势并未展现出来，但其与中穗型杂交稻在氮肥利用上的差异仍然暗示了这种潜在优势的存在，并且解释了两者最适氮肥运筹中6%的穗肥比例差异的来源．

Jiang等［17－18］研究指出，提高穗肥比例有利于开花前及整个生育期的氮素积累，提高肥料利用率，但穗肥比例过高会使过量氮素分配到叶片，影响其光合性能，使得成熟期氮素干物质生产效率降低，氮肥增产效果变差．本试验结果与前人研究基本一致，就大穗型和中穗型杂交稻而言，40%和25%的穗肥比例是其最佳氮肥运筹模式，继续增大穗肥比例虽然可以显著增加植株对肥料的吸收量，提高肥料回收率，但其生理利用率会迅速下降，造成奢侈吸收．

目前国际上研究认为，在水稻生产中如果施肥措施得当，氮肥的回收率可以达到50%～70%，农学利用率可以达到20%～30%，而氮素干物质生产效率则可以达到100kg／kg［19－21］．就本试验高产处理而言，氮肥回收率和农学利用率均较低，表明本试验高产处理仍有较大优化空间．针对成都平原水稻孕穗期寡日多雨的气候特点，通过提早晒田减少无效分蘖，优化孕穗期水稻群体结构，提高其光合生产能力，进一步满足颖花分化对营养物质的需求，实现每穗粒数的增长，推动水稻库容量的提升，从而提高产量．

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本刊继续入编北京大学图书馆爯中文核心期刊要目总览爲

依据文献计量学的原理和方法，经研究人员对相关文献的检索、统计和分析，以及3 700多位学科专家的评审，本刊继续入编北京大学图书馆2014年版（即第7版）《中文核心期刊要目总览》之综合性农业科学类核心期刊．

本次核心期刊评选仍采用定量评价指标（被索量、被摘量、被引量、他引量、被摘率、影响因子、他引影响因子、被重要检索系统收录、基金论文比、Web下载量、论文被引指数、互引指数等）和专家定性评审相结合的方法，从中国正在出版的中文期刊中评选出了1 983种核心期刊．

——浙江大学学报（农业与生命科学版）编辑部

Effects of nitrogen management on grain yield and nitrogen use efficiency of two hybrid rice varieties with different panicle masses．

Yang Shimin/，Yang Zhiyuan/，Sun Yongjian，Ma Jun＊
（Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology and Cultivation in Southwest，Ministry of Agriculture／Rice Research Institute，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

hybrid rice；large panicle；medium panicle；grain yield；nitrogen management

S 311；S 143．1

A

10．3785／j．issn．1008－9209．2015．07．241

农业部作物生理生态与耕作重点实验室开放课题（201303）；国家“十二五＂科技支撑计划（2011BAD16B05，2012BAD04B13，2013BAD07B13）；四川省科技支撑计划（2013NZ0046，2014NZ0041，2014NZ0047）；四川省育种攻关专项（2011NZ0098－15）．

马均（http：／／orcid．org／0000－0001－6103－5635），Tel：＋86－28－86290303，E－mail：majunp2002＠163．com

联系方式：杨世民（http：／／orcid．org／0000－0002－9749－2499），E－mail：yangshiminl＠163．com；杨志远（http：／／orcid．org／0000－0003－3754－2797），E－mail：dreamislasting＠163．com．/共同第一作者

2015－07－24；接受日期（Accepted）：2015－10－09；< class="emphasis_bold">网络出版日期

日期（Published online）：2015－11－18

URL：http：／／www．cnki．net／kcms／detail／33．1247．s．20151118．1646．008．html