黄新阳,赵 云,周 静,付贵阳,李继存,李素真
(山东省济宁市农业科学研究院,山东 济宁 272031)
大豆是世界上四大油料作物之一,随着经济发展和人口增长,人们对大豆的需求逐渐增大,然而中国大豆总产不能满足国内对大豆消费日益增长的需求,每年都需要进口几千万吨的大豆。目前中国已成为世界上最大的大豆进口国。造成中国大豆生产总量较低的原因一方面是中国大豆种植面积小,另一方面是单产水平较低。单产不仅低于世界平均水平,更远低于世界前3位的大豆主产国美国、巴西和阿根廷。由于当前中国的大豆面积不断缩减,依靠扩大种植面积来增加大豆总产近期已不可能实现,现在只有挖掘品种单产潜力、提高单产水平,才是缓解供求矛盾的主要手段。
杂种优势的利用是挖掘作物生产潜力的有效育种手段之一[1-4],更为重要的是利用杂种优势可以大幅度提高作物产量[1-2]。自20世纪30年代美国在生产上率先推广杂交玉米以来,主要农作物如小麦、水稻、高粱、油菜以及许多园艺作物如番茄、黄瓜等在生产上得到广泛利用并获得巨大成功,成为推动农业生产发展的重大技术创新。然而目前为止大豆是唯一一个没有大规模利用杂种优势的重要经济作物,所以开展大豆杂种优势相关研究,不仅能够丰富作物杂种优势的理论,为大豆优良杂交组合的选配提供可靠的理论依据和有效的途径,同时也必将推进大豆杂种优势的研究、利用以及大豆生产发展。
大豆杂种优势利用的关键是筛选杂种优势大的组合。有关杂种优势的研究,国内外都有一些研究[5-8],但由于试验条件和供试材料不同,试验结果差异较大,不能有效地指导黄淮海大豆育种工作。研究选用10个黄淮海夏大豆品种(5个母本,5个父本)作亲本,采用Griffing不完全双列杂交NCⅡ设计,配制25个杂交组合。对其F1材料的主要农艺性状进行杂种优势和配合力分析,研究夏大豆F1重要农艺性状杂种优势的遗传规律,以期指导大豆杂交育种过程中优势组合的选配,并为大豆杂种优势的利用提供理论指导。
2011年夏以黄淮海地区10个优良大豆品种为亲本材料,采用Griffing不完全双列杂交NCⅡ设计,以菏豆19、邯豆6号、科丰6号、山宁14、诱变30,5个大豆品种为母本,冀豆17、潍豆267、徐0801、williams82、鲁99011-1,5个大豆品种为父本,配置25个杂交组合。
2012年夏将25个组合F1连同10个亲本材料点播种植于大田中,随机区组设计,3次重复,小区为3行区,行长4 m,行距0.4m,株距0.133m,每行定苗30株。管理措施同大田。
在R8期,植株成熟时,从小区中间连续取10株考种,调查株高、主茎节数、分枝数、单株荚数、单株粒数、单株粒重计算平均值作为试验的原始数据。
杂种优势(%)=(F1-MPV)×100/MPV,其中,F1为杂交组合的性状值,MPV为中亲值即两个亲本的平均值。
配合力分析按刘来福等编著的《作物数量遗传》关于双列杂交配合力分析的方法进行[9]。利用EXCEL 2003和DPSV7.05软件进行数据整理和运算。
由表1可知,大豆产量杂种优势率平均为15.83%,变幅为0.40%~31.69%,大豆产量杂种优势较大的组合为菏豆19×徐0801、菏豆19×williams82、山宁14×冀豆17、邯豆6号×鲁99011-1等。25个杂交组合均表现正向杂种优势率,说明大豆产量杂种优势是普遍存在的。与产量相关的8个农艺性状的平均杂种优势从大到小排序为单株粒重>单株粒数>单株荚数>分枝数>株高>主茎节数>百粒重>底荚高,由此可以看出,单株粒重、单株粒数、单株荚数和分枝数的杂种优势对产量的杂种优势贡献较大,百粒重的杂种优势对产量的杂种优势贡献较小。
2.2.1 各性状配合力方差分析 各性状方差分析结果表明,区组间的方差分析表明产量及其相关农艺性状均未达到显著水平,这说明3个重复试验条件一致,试验结果可靠。组合间的方差分析表明产量及其相关农艺性状均呈现极显著水平,这说明8个性状在不同组合之间存在真实的、由基因决定的可遗传差异,因此可以对各性状进行配合力效应分析(见表2)。
然后对各性状进行配合力方差分析,就一般配合力而言,母本在株高、主茎节数、单株荚数、单株粒数、百粒重、产量等性状上达到极显著差异,在分枝数、单株粒重等性状上呈显著差异;父本8个性状均呈极显著差异;就特殊配合力而言,株高、主茎节数、分枝数、百粒重、产量等性状上呈极显著差异,单株荚数、单株粒数、单株粒重3个性状呈显著差异。
2.2.2 一般配合力分析 一般配合力是指一个亲本的杂种后代在某个数量性状上的平均表现,通过测定其数值,可以发现亲本的潜在利用价值,在育种工作中对于亲本合理搭配、组合评优鉴选具有十分重要的意义。一般配合力在同一亲本不同性状间及同一性状不同亲本间有明显差异,效应大小各不相同(见表3)。结果显示,在双亲存在显著差异的性状中,株高的一般配合力效应较高的亲本有冀豆17(28.42)、徐0801(28.34)、菏豆19(7.22),用这3个品种作亲本时可有效增加后代的株高;主茎节数的一般配合力效应较高的亲本有诱 变 30(6.78)、 冀 豆 17(5.78)、 鲁 99011-1(5.53)、山宁14(4.47)、徐0801(3.69)、williams82(3.16),用这些亲本做杂交,可有效增加后代的主茎节数;分枝数的一般配合力效应较高的亲本有冀豆17(26.24)、山宁14(23.17),说明利用这2个品种配制杂交组合容易出现分枝数较为突出的后代;单株荚数的一般配合力效应较高的亲本有菏豆19(10.50)、山宁14(5.15)、鲁99011-1(3.53)、邯豆6号(2.73)、williams82(2.39),选择这几个亲本可有效增加杂交后代的单株荚数;单株粒数的一般配合力效应较高的亲本有菏豆19(12.28)、邯豆6号(6.84)、山宁14(5.56)、williams82(3.62)、冀豆17(2.57)、鲁99011-1(2.25);单株粒重的一般配合力效应较高的亲本有菏豆19(20.16)、邯豆6号(10.41)、徐0801(4.40);百粒重的一般配合力效应较高的亲本有鲁99011-1(27.43)、科丰6号(7.77)、邯豆6号(6.80)。综上分析,不同的亲本有不同应用价值,在实际的育种工作中,可以根据育种目标筛选合适的亲本。
2.2.3 特殊配合力分析 利用杂种优势,除了要求双亲具有较高的一般配合力外,特殊配合力方差也是判断一个亲本是否优良的一个指标,该值大的亲本,在F1的组合中一般会出现表现突出的组合。通过表2的配合力方差分析结果表明,株高、主茎节数、分枝数、百粒重、产量等性状上呈极显著差异,单株荚数、单株粒数、单株粒重3个性状呈显著差异。
表1 各组合杂种优势表现 (%)
表2 各性状的配合力方差分析
表3 亲本一般配合力的相对效应值
将这8个农艺性状的特殊配合力相对效应值列于表4,结果表明,各个性状内不同组合间有的表现出正向效应,有的负向效应。株高特殊配合力较高的有科丰6号×williams82(9.08)、山宁14×冀豆17(7.82)、邯豆6号×冀豆17(7.44)、山宁14×徐0801(7.13)、邯豆6号×潍豆267(6.37)、科丰6号×鲁99011-1(5.87)、菏豆19×潍豆267(5.83)等;主茎节数特殊配合力较高的有诱变30×潍豆267(5.44)、邯豆6号×冀豆17(3.97)、科丰6号×潍豆267(3.69)、菏豆19×徐0801(2.75)、山宁14×潍豆
267(2.59)、邯豆6号×williams82(2.38)等;分枝数特殊配合力较高的有山宁14×冀豆17(20.80)、邯豆 6号×鲁 99011-1(16.31)、诱变 30×徐 0801(13.71)、科丰6号×鲁99011-1(13.24)、诱变30×潍豆 267(13.24)、菏豆 19×徐 0801(9.69)、山宁14×潍豆267(7.33)、菏豆19×williams82(6.38)、诱变30×williams82(5.67)、菏豆19×鲁99011-1(5.20)等;单株荚数特殊配合力较高的有山宁14×冀豆17(20.78)、山宁14×潍豆267(14.30)、菏豆19×williams82(14.17)、邯豆6号×鲁99011-1(13.51)、诱变30×鲁99011-1(9.88)、邯豆6号×williams82(7.52)、诱变30×潍豆267(7.03)等;单株粒数特殊配合力较高的有山宁14×冀豆17(21.57)、菏豆19×williams82(16.87)、邯豆6号×鲁99011-1(13.82)、山宁 14×潍豆 267(12.70)、诱变 30×潍豆 267(9.92)、邯豆6号×williams82(6.68)、科丰6号×鲁99011-1(6.18)等;单株粒重特殊配合力较高的有山宁 14×潍豆 267(18.51)、菏豆 19×williams82(17.35)、邯豆6号×鲁99011-1(17.20)、山宁14×冀豆17(16.27)、诱变30×潍豆267(11.34)、菏豆19×徐 0801(10.18)、科丰6号×鲁99011-1(6.31)等;百粒重特殊配合力较高的有诱变30×鲁99011-1(12.20)、诱变30×williams82(4.65)、邯豆6号×潍豆267(4.13)、山宁14×冀豆17(3.24)、邯豆6号×鲁99011-1(2.50)等。
表4 亲本特殊配合力的相对效应值
通过特殊配合力的分析,可以为以后育种选择提供参考,例如,如果要增加杂交后代的分枝数,可以优先选择分枝数特殊配合力较高的组合等。
大豆杂种优势利用作为挖掘大豆产量潜力的一个途径,有着十分重要的研究价值。研究通过对25个杂交组合杂种优势的计算,能够较清晰直观地分析出杂种优势的表现,试验结果表明,25个杂交组合均表现正向杂种优势率,说明大豆农艺性状杂种优势是普遍存在的。其中,单株粒重、单株粒数、单株荚数的杂种优势对产量贡献最大,说明在杂交优势组合筛选上,应重点提高大豆的单株粒重、单株粒数、单株荚数。在育种实践中,要注重利用多荚、多粒的亲本,最大程度挖掘优良亲本对大豆增产潜力。另外,株高虽然平均杂种优势不是很大,变异幅度较大,也容易出现表现突出的组合。通过试验还发现,最高的正向和负向杂种优势均出现于分枝数性状,组合菏豆19×徐0801的分枝数杂种优势达到了89.47%,但组合诱变30×鲁99011-1的优势却仅为-31.08%,说明尽管某个性状中有些组合存在的负向优势较低的组合,但也有可能产生正向优势值较高的组合,在育种中,应广泛配制杂交组合,根据杂种优势大小找出亲本组合的最佳配置,进而获得这些性状的高优势组合。
杂种优势的大小一方面依赖于双亲的一般配合力,另一方面来源于双亲的特殊配合力[10-11]。育种上选择亲本时,不仅要考虑双亲的农艺性状是否优良,还需测定双亲的配合力,根据配合力效应再作进一步筛选,这样才能优选出目标性状优良且配合力较高的亲本。研究结果表明菏豆19、邯豆6号、山宁14和williams82在单株荚数、单株粒数和单株粒重这3个性状上均有较高的一般配合力,用这几个品种作亲本时,容易选育出杂种优势较高的大豆品种。另外,冀豆17、徐0801的株高和冀豆17、山宁14的分枝数性状均具有较高的一般配合力,在实际育种工作中,应根据育种目标有目的地加以利用。试验还发现亲本的一般配合力和组合的特殊配合力之间是相互独立的,两种配合力效应并不对应,亲本的一般配合力高的性状,组合特殊配合力并不一定高;亲本的一般配合力低的性状,组合特殊配合力未必就低。事实上,一般配合力主要来自加性基因的遗传效应;特殊配合力遗传组成则还包含显性基因和上位性基因作用。因此,在选配杂交组合时,除加强亲本一般配合力选择外,还应注重特殊配合力的选择,综合考虑亲本的性状表现。
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