不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数

杜军利，武德功，吕 宁，刘长仲*

（1．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，甘肃兰州730070；2．安徽科技学院农学院，安徽凤阳233100）

不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数

杜军利1，2，武德功2，吕 宁1，刘长仲1*

（1．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，甘肃兰州730070；2．安徽科技学院农学院，安徽凤阳233100）

为了明确温度对红色型和绿色型豌豆蚜种群动态变化的影响，在12～32℃6个温度条件下研究了2种色型豌豆蚜的生长发育、繁殖和生命表。结果显示：2种色型豌豆蚜在32℃时，不能发育至成虫。2种色型豌豆蚜的净增殖率在12～20℃时均随着温度的增高而升高，在16和20℃，红色型豌豆蚜的净增殖率显著高于绿色型（P＜0．05）。在24℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于16和20℃时同色型（P＜0．05），而绿色型豌豆蚜显著高于12～20℃时同色型，红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（P＜0．05）。到28℃时，2种色型豌豆蚜的净增殖率均显著低于12～20℃时同色型。在12～24℃条件下，2种色型豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，红色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）。在28℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。表明红色型豌豆蚜在较低温度条件下适应性较强，而绿色型豌豆蚜更适合较高温度。

温度；色型；豌豆蚜；种群参数

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）是世界性害虫，1776年英国首次报道，是牧草上主要的害虫之一，主要危害苜蓿（Medicago sativa）、豌豆（Pisum sativum）、蚕豆（Vicia faba）、红花酢浆草（Oxalis rubra）等豆科作物［1-5］，常聚集于幼叶、嫩茎、花序上吸食汁液，致使受害苗长势减弱，有时变褐，皱缩以致生长停滞，部分不结实，发生严重时，全田植株变褐，部分花前死亡。豌豆蚜在危害过程中，其分泌的蜜露引起叶片发霉，直接影响牧草的质量［6-11］；豌豆蚜还能传播苜蓿花叶病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）、豌豆耳突花叶病毒（Pea enation mosaic virus，PEMV）等25种病毒，引起的植物病毒病造成的产量损失大于其直接危害［12-14］。

豌豆蚜具有两种色型，即红色型和绿色型［15-16］，近几年，我国豌豆蚜种群也发生了很大的变化，豌豆蚜正在从苜蓿田的次要害虫上升为主要害虫，且红色型所占比例在逐年上升［17-18］。一般认为色型变化主要与温度和季节变化具有相关性［19-21］。温度是影响蚜虫种群动态、发育速率和发生规律的主要非生物因素，温度对蚜虫个体的发育、存活、繁殖力及其各种生命参数的影响等在国内外已有相关研究［22-32］；在环境因素中温度可能会使昆虫体色改变，研究揭示棉蚜（Aphis gossypiin）体色的变化与光照、寄主种类、栽培条件、营养成分等条件无关，仅仅与温度密切相关［33-35］。通过田间调查和室内观测，杜桂林等［36］明确了温度是麦长管蚜（Macrosiphum avenae）红色型变化的主导生态因素，并计算得到红色型麦长管蚜若虫期的有效积温及发育起点温度。邓明明等［21］研究了不同温度时麦长管蚜种群数量变化的规律及温度对麦长管蚜体色变化的影响。高有华等［37-38］研究了12～27℃条件下绿色型豌豆蚜试验种群生命表，宫亚军等［39］报道了温度对绿色型豌豆蚜的生长发育及繁殖的影响。由于高有华等［37-38］仅研究了温度对绿色型豌豆蚜的生命参数的影响，并未在不同温度条件下比较两种色型豌豆蚜的各项参数，而且以往对蚜虫的生命表研究均在离体植株叶片上进行，与昆虫田间实际情况有所差异。为了明确近年来红色型豌豆蚜种群动态持续上升的生态机制，由于温度对蚜虫种群动态变化具有密切的相关性，因此本试验在不同温度（12，16，20，24，28，32℃）条件下研究了红色型和绿色型豌豆蚜的生物学特性及生命参数，明确温度与2种色型豌豆蚜的种群动态变化之间的关系，为苜蓿田间豌豆蚜综合防治奠定扎实的理论基础。

1 材料与方法

1．1 供试材料

红色型和绿色型豌豆蚜采自甘肃农业大学试验基地，两种色型豌豆蚜饲养在装有空调的人工气候室，温度设置为（24±1）℃，湿度保持（60±10）%，光照16 h：8 h（L：D），将6 h以内的初产若蚜作为供试虫源。供试植株是10 cm高的蚕豆植株（临蚕2），将蚕豆催芽，而后种入直径为9 cm营养钵中，直至蚕豆植株长至10 cm方可用于试验。

1．2 试验方法

把供试的红色型和绿色型豌豆蚜成虫用毛笔接于蚕豆植株上饲养，待其产蚜，次日将初产若蚜放在滤纸上称重（W1），而后将其接于蚕豆植株上单头单株饲养，并在植株根部套上一张折叠成漏斗状的滤纸（将直径为10 cm滤纸对折两次，在滤纸中间剪开一个蚕豆植株粗细的孔），然后将滤纸套在植株上，并将滤纸开口处用胶带粘上，另外在植株盆下垫一张白纸，该滤纸和白纸均用于接住蚜虫掉落的皮，并将其分别放入人工气候箱中饲养，温度为12，16，20，24，28，32℃，相对湿度（60±10）%，光照16 h：8 h（L：D），蚜虫单头单株饲养，每10头为一个重复，重复5次（便于数据进行多重比较）。在若虫期每12 h观察1次，成蚜期每24 h观察1次，当若蚜长至成蚜时进行称量（W2），统计发育历期（development days，简写为DD，为初产1龄若蚜至蚜虫羽化时的时间），并计算体重差（different weight between 1st star larva and adult，简写为d W，d W＝W2－W1）及相对日均体重增长率［mean relative growth rate，简写为MRGR，MRGR＝（ln W2－ln W1）／DD］，记录蚜虫的存活情况、蜕皮时间和次数，并将所蜕皮屑移除，成蚜期记录产蚜数并将所产若蚜移除，另在产蚜后称量其若蚜重量［11］。

1．3 生命表参数计算方法

以d（x）为单位间隔，组建豌豆蚜在不同温度条件下的试验种群生命表，由生命表数据计算出种群动态参数［22，37］。

净增殖率R0＝∑LxMx

平均世代周期T＝∑x LxMx／∑LxMx

内禀增长率rm＝ln R0／T

周限增长率λ＝exp（rm）

种群加倍时间t＝ln 2／rm

式中，x为特定年龄（d），Lx为在x期开始时的存活率，Mx为在x期间平均每头雌蚜产蚜数量。

利用Excel 2007整理数据，SPSS 17．0进行数据分析，并采用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2．1 温度对2种色型豌豆蚜生物学参数的影响

在不同温度条件下2种色型豌豆蚜生物学参数见表1，2种色型豌豆蚜不同温度条件下的发育历期之间存在显著的差异（P＜0．05），随着温度的上升，2种色型豌豆蚜的发育历期均显著缩短（P＜0．05），而且5个温度之间存在显著差异（P＜0．05）。2种色型豌豆蚜的体重差随温度的升高而逐渐降低，且在5个温度之间2种色型豌豆蚜的体重差存在显著差异（P＜0．05），在12和28℃时，红色型豌豆蚜的体重差与同一温度下绿色型豌豆蚜相比无显著差异（P＞0．05），在16～24℃时，红色型豌豆蚜的体重差均显著高于绿色型（P＜0．05）；12～24℃时，2种色型豌豆蚜的相对日均体重增长率随温度的增高而升高，在24℃时2种色型的日均体重增长率达到最高值，直至28℃时明显降低，在12和20℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05），在16和24℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率显著低于绿色型（P＜0．05）；在12℃时，红色型豌豆蚜的F1代体重显著高于绿色型（P＜0．05），在16～24℃时，2种色型豌豆蚜的F1代体重无显著差异（P＞0．05），而在28℃时，红色型豌豆蚜的F1代体重显著低于绿色型（P＜0．05）。

表1 在不同温度条件下两种色型豌豆蚜的生物学参数（均值±标准差）Table 1 Biology parameters of two morphs of color of apterous A．pisum on different temperature（mean±SD）

在不同温度条件下2种色型豌豆蚜各龄历期见表2，在12～28℃温度范围内2种色型豌豆蚜均能完成发育，且温度越高，2种色型豌豆蚜各龄若虫的历期越短，其中4龄若虫的发育历期最长。12℃时若虫期最长，红色型和绿色型的若虫期分别为：19．50和18．25 d；28℃时若虫期最短，红色型和绿色型的若虫期分别为：5．78和6．01 d。在12和16℃温度条件下，红色型豌豆蚜的若虫期显著长于绿色型（P＜0．05），而在20℃条件下，红色型豌豆蚜的若虫期显著短于绿色型豌豆蚜（P＜0．05），在24和28℃时，2种色型豌豆蚜的若虫期差异不显著（P＞0．05）。

表2 在不同温度条件下2种色型豌豆蚜的发育历期Table 2 Mean development time of two morphs of color of apterous A．pisum on different temperature d

2．2 温度对2种色型豌豆蚜生殖力的影响

由表3可知，在12～24℃条件下2种色型豌豆蚜的存活率均高于28℃时的存活率，而在12～28℃条件下，红色型豌豆蚜的存活率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）。2种色型豌豆蚜的繁殖期随温度的升高而缩短，在12℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期与绿色型相比无显著差异（P＞0．05），在16和20℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期显著长于绿色型（P＜0．05），但在24和28℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期显著短于绿色型（P＜0．05）。红色型的生殖力在20℃时达最高值，而绿色型的生殖力在24℃时达到最高值，在12～20℃范围内，红色型豌豆蚜的生殖力均大于绿色型，但在12和16℃时，红色型豌豆蚜的生殖力与绿色型无显著差异（P＞0．05），在20℃时，红色型豌豆蚜的生殖力显著高于绿色型（P＜0．05），在24和28℃时，红色型豌豆蚜的生殖力显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。

2．3 温度对2种色型豌豆蚜种群生命表参数的影响

红色型豌豆蚜的净增殖率（R0）在12～20℃之间随着温度升高而逐渐上升（表4），20℃时达到最大值，而在24～28℃又下降；绿色型豌豆蚜的净增殖率（R0）在12～24℃之间随着温度升高而逐渐上升，24℃时达到最大值，在28℃又急剧下降。2种色型豌豆蚜的净增殖率在12～20℃时均随着温度的增高而升高，红色型豌豆蚜的净增殖率高于绿色型，在16和20℃条件下差异达到显著水平（P＜0．05）。在24℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著下降（P＜0．05），而绿色型豌豆蚜显著上升（P＜0．05），红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（P＜0．05）。到28℃时，2种色型豌豆蚜的净增殖率均显著下降（P＜0．05）。在12～28℃范围内2种色型豌豆蚜的种群内禀增长率（rm）在0．125～0．380，在24℃最高（rm＝0．38），而在28℃时rm值明显降低，在12～24℃条件下，2种色型豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，除16℃时红色型豌豆蚜的内禀增长率因平均世代周期延长而显著低于绿色型（P＜0．05）以外，其余3个温度条件下红色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）；到28℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。平均世代周期（T）随着温度的升高而缩短，其中在16℃时的红色型豌豆蚜平均世代周期显著长于绿色型，而在24℃时红色型豌豆蚜的平均世代周期显著短于绿色型（P＜0．05）。

在12～24℃条件下，2种色型豌豆蚜的周限增长率均随着温度的上升而增加，除16℃时红色型豌豆蚜的周限增长率显著低于绿色型（P＜0．05）以外，其余3个温度条件下红色型豌豆蚜的周限增长率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）；到28℃，红色型豌豆蚜的周限增长率显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。在12～24℃条件下，2种色型豌豆蚜的种群加倍天数随着温度的上升逐渐降低，24℃时降至最低值；在16℃时红色型豌豆蚜的种群加倍天数显著高于绿色型（P＜0．05），而在12，20，24℃条件下，红色型豌豆蚜的种群加倍天数与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）；到28℃，2种色型豌豆蚜的种群加倍天数升高，红色型豌豆蚜的种群加倍天数显著高于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。

表4 2种色型豌豆蚜的生命表参数（均值±标准差）Table 4 Life table parameters of two morphs of color of apterous A．pisum（mean±SD）

3 讨论

本试验引入体重差、相对日均体重增长率、F1代体重3个指标来评价温度对2种色型豌豆蚜及后代的影响，以上3个指标是国外学者评价环境辐射对蚜虫影响的方法［40］，其中日均体重增长率能更好用于反映昆虫变异的生态学参数已经得到公认，日均体重增长率的数值大，表示豌豆蚜在某种程度上对环境有一定的适生性［41］；日均体重增长率变小，表示外界环境对豌豆蚜有一定程度的干扰。国内研究报道了不同紫外辐射时间对两种体色型麦长管蚜后代生物学特征的影响，也是用以上指标来评价麦长管蚜的生物学特征。因此本研究用该方法评价不同温度胁迫对豌豆蚜生长发育的影响是可行的。研究结果显示温度对2种色型豌豆蚜的发育历期、体重差、日均体重增长率、F1体重、若蚜的存活率、生殖力等均有显著影响，在同一温度条件下2种色型豌豆蚜的生长发育有明显的差异，本文研究的温度范围跨度较大，目前国内尚未报道。

在12～28℃温度范围内2种色型豌豆蚜均能完成发育，温度越高2种色型豌豆蚜各龄幼虫的发育历期越短，其中4龄幼虫的历期最长。在较低温度时（12和16℃），红色型豌豆蚜的生长发育显著慢于绿色型（P＜0．05），而在20℃条件下，红色型豌豆蚜的生长发育显著快于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。由于新陈代谢是昆虫生长发育的基础，新陈代谢包括一系列的生物化学反应，而且这一反应是在各种激素和酶作用下才可进行，在有效的温度范围内，较高的温度可提高激素和酶的活性，进而促使生化反应在昆虫体内快速进行，所以随着温度的升高2种色型豌豆蚜的发育历期逐渐缩短。日均体重增长率越大，表示豌豆蚜在某种程度上对环境有一定的适生性；日均体重增长率变小，表示外界环境对豌豆蚜有一定程度的干扰［21-22］。在16～24℃时，红色型豌豆蚜的体重差均显著高于绿色型（P＜0．05），16和24℃时，红色型豌豆蚜的相对日均体重增长率均低于绿色型，可能由于在这几个温度条件下红色型豌豆蚜的发育历期显著长于绿色型（P＜0．05）。2种色型豌豆蚜的F1代体重随温度的升高而降低，在12℃时，红色型豌豆蚜的F1代体重显著高于绿色型（P＜0．05），而在28℃时，2种色型豌豆蚜的F1的体重均显著低于其他温度条件下的体重（P＜0．05），且红色型豌豆蚜的F1代体重显著低于绿色型（P＜0．05），可能高温抑制红色型豌豆蚜体内的共生菌，进而抑制了红色型豌豆蚜自身的生长发育。

由于该研究将豌豆蚜饲养于蚕豆植株上，所以2种色型豌豆蚜的存活率都很高，在12～24℃时2种色型豌豆蚜的存活率在84%～92%范围内，在28℃时2种色型的存活率最低。在32℃时豌豆蚜几乎在3天内就死亡或者逃逸，高温抑制2种色型豌豆蚜的生长发育。因为每种生物都有其有效温度范围，只有在有效温度范围之内才可维持其正常的生长发育。如果温度设置在昆虫的有效温度范围之外，激素或者酶的活性都会受到限制，或者在不同激素和酶之间发生失调现象，在极端温度范围内酶系甚至会被破坏，从而导致生长发育的停滞，乃至死亡。2种色型豌豆蚜的繁殖期随温度的升高而缩短，在16～20℃范围内，红色型豌豆蚜的繁殖期均显著长于绿色型（P＜0．05），红色型豌豆蚜的生殖力均高于绿色型，但在24和28℃时，红色型豌豆蚜的繁殖期显著短于绿色型（P＜0．05），红色型豌豆蚜的生殖力显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。在温度较低的环境条件下，红色型的繁殖期及生殖力均高于绿色型，而温度较高时，绿色型豌豆蚜的繁殖期及生殖力显著高于红色型，说明较低的温度条件更适合红色型豌豆蚜生长发育繁殖，因此在较低温度时红色型豌豆蚜种群数量可能上升较快，该环境条件有利于其种群数量不断上升；相反，红色型豌豆蚜较高的温度条件不适合其生长发育，如果在环境温度较高时，可能抑制其种群数量上升，这也可能成为抑制红色型豌豆蚜种群大爆发的重要因子。

2种色型豌豆蚜的净增殖率在12～20℃时均随着温度的增高而升高，红色型豌豆蚜的净增殖率高于绿色型，在16和20℃条件下差异达到显著水平（P＜0．05）。在24℃时，红色型豌豆蚜的净增殖率显著下降（P＜0．05），而绿色型豌豆蚜显著上升（P＜0．05），红色型豌豆蚜的净增殖率显著低于绿色型（P＜0．05）。到28℃时，2种色型豌豆蚜的净增殖率均显著下降。在12～24℃条件下，2种色型豌豆蚜的内禀增长率均随着温度的上升而增加，除16℃时红色型豌豆蚜的内禀增长率因平均世代周期延长而显著低于绿色型（P＜0．05）以外，其余3个温度条件下红色型豌豆蚜的内禀增长率与绿色型相比无显著差异（P＞0．05）。到28℃，红色型豌豆蚜的内禀增长率显著低于绿色型豌豆蚜（P＜0．05）。表明红色型豌豆蚜在较低温度条件下适应性较强，高温抑制了其生长发育；而绿色型豌豆蚜更适合较高温度，对高温的耐受能力较强。可能由于高温会影响红色型豌豆蚜体内共生菌的生长发育，进而影响红色型豌豆蚜的生长发育。

关于豌豆蚜在蚕豆上和苜蓿上的生命研究均有报道，但多数是采取离体叶片在培养皿里试验，尚无该虫在鲜活植株上进行的生命表研究［27-28］。本试验是在不同温度条件下在蚕豆植株上研究两种色型豌豆蚜的试验种群生命表，在植株上豌豆蚜能够得到足够的养分和水分供其自身生长发育所需，能够切实反映2种色型豌豆蚜在植株上或田间的生长发育及种群动态变化情况，能够减少试验所带来的误差。由于在不同温度条件下豌豆蚜的个体大小有所差异，因此本文对不同温度条件下豌豆蚜的体重差、相对日均体重增长率及F1代体重等生物学指标进行了测定，更详细地反映了在不同温度条件下两种色型豌豆蚜的生物学特性，为今后豌豆蚜的预测预报及防治工作提供一定的理论基础。

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Population parameters of two pea aphid（Acyrthosiphon pisum）color morphs at different temperatures

DU Jun-Li1，2，WU De-Gong2，LV Ning1，LIU Chang-Zhong1*
1.College of Grassland Science，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Education Ministry，Grassland Engineering Laboratory of Gansu Province，Lanzhou 730070，China；2.Agricultural College，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China

In order to clarify the effects of temperature on the population dynamics of the red and green color morphs of pea aphid（Acyrthosiphon pisum），the development，reproduction，and life cycle of these two pea aphid color morphs were studied at six constant temperatures ranging from 12 to 32℃．Neither of the two pea aphid color morphs could develop to adulthood at 32℃．The net reproduction rate（R0），and intrinsic rate of increase（rm）of the two color morphs of pea aphid increased with increase in temperature over a range from 12 to 20℃，and the R0of the red color morph was numerically higher than that of the green color morph over this range，and significantly higher at 16 and 20℃（P＜0．05）．At 24℃，the R0of the red color morph was significantly lower than for the same color morph at 16 and 20℃（P＜0．05），and the R0of green color morph was significantly higher than for the same color morph at 12－20℃（P＜0．05），and significantly higher than the R0of red color morph at 24℃（P＜0．05）．At 28℃，the R0values of the two color morphs were both significantly lower than for the same color morph at 12－24℃（P＜0．05）．The rmof two color morphs increased with increasing temperature over the range 12 to 24℃，and there were no differences in rmbetween red and green colour morphs over this range of temperatures（P＞0．05）．At 28℃，the rmof the red color morph was significantly lower than the green color morph（P＜0．05）．Hence the red color morph was found to be better adapted to lower temperature，and the green color morph better adapted to higher temperature．

temperature；color morph；Acyrthosiphon pisum；population parameters

10．11686／cyxb2014289 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

杜军利，武德功，吕宁，刘长仲．不同温度条件下两种色型豌豆蚜的种群参数．草业学报，2015，24（11）：91-99．

DU Jun-Li，WU De-Gong，LV Ning，LIU Chang-Zhong．Population parameters of two pea aphid（Acyrthosiphon pisum）color morphs at different temperatures．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：91-99．

2014-06-19；改回日期：2015-04-08

国家自然科学基金“红色型和绿色型豌豆蚜种群演替的生态机制研究”（31260433）和高等学校博士学科点专项科研基金博导类资助课题（20136202110007）资助。

杜军利（1983-），女，河北邯郸人，讲师，博士。E-mail：adu83419＠163．com

*通讯作者Corresponding author．E-mail：liuchzh＠gsau．edu．cn