南海浮游被囊动物火体虫科(Pyrosomatidae)一新记录种的形态特征

李开枝，尹健

(1.中国科学院 南海海洋研究所 热带海洋生物资源与生态重点实验室，广东 广州 510301)

南海浮游被囊动物火体虫科(Pyrosomatidae)一新记录种的形态特征

(1.中国科学院 南海海洋研究所 热带海洋生物资源与生态重点实验室，广东 广州 510301)

火体虫科(Pyrosomatidae)，隶属于脊索动物门、尾索动物亚门、海樽纲、磷海樽目，全球海域已报道8种。本文描述了采自南海火体虫科一新记录种短轮火体虫 (Pyrosomellaverticillata) 群体和单体的形态特征，分析了其群体长度、宽度与轮数的关系，并比较了该种与已在南海发现的大西洋火体虫(Pyrosomaatlanticum)的形态差异。研究标本保存在南海海洋生物标本馆。

火体虫科；短轮火体虫；浮游动物；分类学；形态学；南海

1 引言

火体虫科(Pyrosomatidae Lahille，1888)，在分类学地位上隶属于尾索动物亚门(Urochordata Lanchester，1877)、海樽纲(Thaliacea van der Haeven，1850)、磷海樽目(Pyrosomatida Jones，1848)。因在单体腮囊前端两侧有发光器官，具有生物发光性，能发出强烈的光，称为火体虫[1]。火体虫是终生营浮游生活的群体被囊动物，群体(colony)外形如管状，由大量的单体嵌入于透明管状体中，营自由生活。单体(zooid)排列在群体的胶质壁内，每个单体有1个宽大、几乎占满身体全部的腮囊，具有很多鳃裂。单体进水口靠近群体外部，而出水口朝向中央腔，多个单体规则或不规则排列，呈轮状或螺旋状。一般把群体形态特征作为鉴定种类的依据。火体虫是滤食性的，对周围水体的过滤效率高，并能产生大量的粪便颗粒，因此在海洋生态系统有机碳循环中起重要作用[2]。火体虫主要分布在世界各大洋的热带和亚热带水域，在浮游生物拖网中出现的偶然性较大，一般在近岸很少发现[3]。

van Soest对该类群的形态分类做了系统描述，并提出火体虫科分成两亚科(Pyrosomatinae和Pyrostremmatinae)、3属(火体虫属Pyrosoma、轮火体虫属Pyrosomella和纹火体虫属Pyrostremma)、8种(Pyrosomaaherniosum、P.atlanticum、P.godeauxi、P.ovatum、Pyrosomellaverticillata、P.operculata、Pyrostremmaspinosum、P.agassizi)[3]。大西洋火体虫(Pyrosomaatlanticum)是火体虫科中分布最广的种类，在太平洋、大西洋和印度洋50°N～50°S都有出现[3—6]。短轮火体虫(Pyrosomellaverticillata)主要分布在印度-西太平洋热带区域和大西洋[6—7]。

火体虫在我国仅报道了大西洋火体虫一种，分布在东海和南海[8—13]。在2007—2011年南海北部浮游动物拖网样品中又发现了一新记录种短轮火体虫。本文对其形态特征进行描述，以期为南海浮游动物多样性和该类群在海洋生态系统中的作用等研究提供基础资料。

2 样品采集与分析

浮游动物拖网调查站位于南海北部(18°～23°N，110°～120°E)，采样时间主要集中在2007—2011年的8—10月份。采用大型浮游生物网(网长270 cm，网口内径80 cm，网衣筛绢孔径505 μm)进行200 m至表层的垂直拖网采样，样品立即加5%(体积比)左右的福尔马林溶液固定保存。实验室内共检测了105份样品，进行火体虫种类鉴定和挑选拍照标本，鉴定种类的依据主要参考Van Soest[6]。使用体视显微镜(Nikon SMZ1500)进行拍照。研究标本保存在南海海洋生物标本馆。

3 种类描述

Class Thaliacea van der Haeven，1850海樽纲

Order Pyrosomatida Jones，1848磷海樽目

Family Pyrosomatidae Lahille，1888火体虫科

Subfamily Pyrosomatinae van Soest，1979火体虫亚科

GenusPyrosomellavan Soest，1979轮火体虫属

3.1 短轮火体虫群体形态特征

3.1.1 群体形状

短轮火体虫群体形态多样，外壁光滑透明，呈指头状、圆柱状或椭圆形，形态因轮生体数(轮数)多少而异。轮数为一轮的群体呈球状，4个单体大小相似(图1a)。生长成两轮后，开口处出现8个单体，群体形状呈圆柱状(图1b)，依次长到有3轮(图1c)、4轮(图1d)、5轮(图1e)或至更多轮等(图1f)。新生长的单体及其轮数增加改变群体的形状，群体形状变异很大程度受新生单体重新排列的影响。

3.1.2 排列方式

群体较小时，每轮个体排列整齐，较小的垂直于纵轴；群体较大时，每轮个体呈螺旋形排列；群体越大，越倾斜，群体的形状随着生长阶段变化(见图1)。

图1 短轮火体虫不同轮数群体图Fig.1 View of Pyrosomella verticillata at different numbers of verticils per colony

3.1.3 群体大小

通过对33个群体长度和宽度的测量以及轮生体的计数，短轮火体虫群体长范围在1～35 mm之间，宽为1～12 mm之间，轮数1～22轮。采集的样品中，最大群体长可达35 mm，宽达12 mm，群体的长度与宽度(图2a，P<0.01)、长度与轮生体数(图2b，P<0.001)呈显著正相关。

图2 短轮火体虫群体的长度与宽度、长度与轮数的线性相关性分析Fig.2 Correlation analysis between length and width，and length and the number of verticls of Pyrosomella verticillata colonies

3.2 短轮火体虫单体形态特征

短轮火体虫单体大小与可利用的空间、群体外膜的厚度和保存状态有关。不成熟单体的长度大 于宽度，入水口(上方)较短，出水口较长，因为出水口处包含肠道和生殖器官(图3a，3b)。成熟的单体近似圆形，腮囊几乎占据整个高度(图3c，3d)。从群体里剥落出的最大单体长度3.9 mm，宽度2.8 mm。单体发光器在进水口下，呈圆点状，位于腮囊前端中央。进水口短，几乎看不见。出水口也较短，长度不超过腮囊的1/3。腮囊几乎占据整个身体，腮囊的多少与单体的大小有关。内柱位于咽基部，在腮囊后。内柱弯曲，稍短于腮囊长度。轮火体虫属(Pyrosomella)中另外一种盖轮火体虫(Pyrosomellaoperculata)与该种的区别是其群体较大(长可达13 cm，宽可达9 cm)，外壁较厚、不透明，单体出水口较长[3]。

3.3 短轮火体虫与大西洋火体虫形态区别

短轮火体虫群体外壁完全光滑，单体轮生规则排列，较大的位于群体闭合处，较小的位于群体开口处；不完全发育单体位于群体中部，而成熟单体位于闭合处(图4a)；而大西洋火体虫群体外壁有长或短、锥形或被截断的突起，所有单体不规则密集排列(图4b)。短轮火体虫与大西洋火体虫单体的区别：前者似圆形，进水口和出水口均较短，并且出水口开口宽，内柱弯曲，腮囊宽(图4c)；后者似椭圆形，进水口较短，而出水口较长，内柱稍弯曲，腮囊似长方形(图4d)。

图4 短轮火体虫与大西洋火体虫群体和单体的形态区别Fig.4 Morphological differences between Pyrosomella verticillata and Pyrosoma atlanticum

4 讨论

全球范围内已报道8种火体虫[3]，日本附近海域发现了5种[14]，而我国海域仅报道大西洋火体虫一种[8-13]。火体虫主要分布在热带和亚热带海域，由于种类少，较少被关注。南海是一个典型的热带和亚热带海域，现已发现大西洋火体虫和短轮火体虫两种。火体虫种类和数量的多少与调查海域范围、采样方法和调查时间有密切关系。火体虫可分布至1 000 m水层[5]，随着浮游生物多采样工具的使用，如采样深度增加，或许会发现更多的种类。作者于2014年4月在吕宋海峡海域夜间作业的调查站进行浮游动物拖网采样，有时会出现大量的火体虫，大小不一，堵塞网底管。火体虫出现和分布的偶然性较大，以致不能很好地估算其丰度大小及其在生态系统物质循环中的作用。

大西洋火体虫(Pyrosomaatlanticum)是一种分布广泛的种类，在印度-西太平洋海域常见。短轮火体虫(Pyrosomellaverticillata)与大西洋火体虫区别的主要特征是前者外壁光滑，并且单体规则排列。由于火体虫身体被白色透明胶质包围，容易将两种误认为一种。研究结果表明短轮火体虫在南海上层水域分布较广、数量较多，而大西洋火体虫数量相对较少。本文通过对短轮火体虫种类的鉴定和描述，为进一步研究南海海洋浮游被囊动物物种多样性及其在海洋生态系统中的作用提供基础资料。

致谢：采样搭载中国科学院南海海洋研究所南海北部开放航次调查船完成。连喜平和周林滨等帮助采集标本，黄洪辉和刘华雪提供大西洋火体虫标本，邓邦平协助标本拍照，一并谨致谢忱。

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Morphological characteristics of a new recorded pyrosomes species (pelagic tunicates) from the South China Sea

(1.KeyLaboratoryofTropicalMarineBio-resourcesandEcology，SouthChinaSeaInstituteofOceanology，ChineseAcademyofSciences，Guangzhou510301，China)

The family Pyrosomatidae，with 8 species in the world oceans，belongs to phylum Chordata，subphylum Urochordata，class Thaliacea and order Pyrosomida. A new recorded speciesPyrosomellaverticillata(Neumann，1909) of Pyrosomatidae from the South China Sea was reported in this paper. A detail description and illustration of this new recorded species and the morphological differences between thePyrosomellaverticillataandPyrosomaatlanticumwere provided. The relationships between length and width，and length and the number of verticals ofPyrosomellaverticillatacolonies were analyzed. The specimens examined were deposited in Marine Biodiversity Collection of South China Sea.

Pyrosomatidae；Pyrosomellaverticillata；zooplankton；taxonomy；morphology；South China Sea

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.06.014

2014-09-01；

2014-12-20。

国家自然科学基金项目(31101619); 中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目(SQ201307); 中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA11020203)。

李开枝(1977—)，女，河南省信阳市人，副研究员，从事浮游动物分类和生态学研究。E-mail：likaizhi@scsio.ac.cn

Q959.284

A

0253-4193(2015)06-0128-06

李开枝，尹健强，陈清潮. 南海浮游被囊动物火体虫科(Pyrosomatidae)一新记录种的形态特征[J]. 海洋学报，2015，37(6)：128—133，

Li Kaizhi，Yin Jianqiang，Chen Qingchao. Morphological characteristics of a new recorded pyrosomes species (pelagic tunicates) from the South China Sea[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(6)：128—133，doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2015.06.014