不同温度对不同木薯品种盆栽苗叶片光合特性的影响

张振文　黎良贤　简纯平　陈松笔　李开绵

摘 要 以木薯盆栽苗为研究对象，利用Lico-6400光合仪测定不同温度条件下其成熟叶片4个主要光合特性指标（净光合速率Pn、气孔导度Cond、胞间CO2浓度Ci和蒸腾速率Trmmol）的变化情况。结果表明：在25 ℃条件下，3个参试品种木薯叶片的Pn值随着光强的增强而升高，但不同品种对光强的响应不一致，其中SC205的Pn值在200和400 μmol/（cm2·s）的光强条件下均极显著高于其他品种，SC8和SC205在800 μmol/（cm2·s）时达最高值；15 ℃低温条件下，SC8叶片的Pn值最高，达到1.505 μmol CO2/（m2·s），分别是SC205和SC9的2.0和2.9倍；30 ℃条件下，SC9光合特性指标均显著或极显著地高于其他品种；在45 ℃高温条件下，由于存在显著的环境胁迫，即高温伤害，SC8和SC205对高温表现出了一定的适应性。

关键词 木薯；光合特性；多元统计分析

中图分类号 S533 文献标识码 A

Photosynthetic Characteristic of Temperature Response

for Cassava Seeding Leaf

ZHANG Zhenwen1， LI Liangxian2， JIAN Chunping1， CHEN Songbi1， LI Kaimian1 *

1 Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory of Conservation

and Utilization of Cassava Genetic Resources， Danzhou， Hainan 571737， China

2 Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract The net photosynthesis and its relative factors（including net photosynthesis， Cond， Ci， and Trmmol）changing for cassava seeding leaf were detected by portable photosynthetic system（Lico-6400 equipment）. The results showed there were different characteristic of cassava seeding leaf between varieties in 25 ℃ degrees， while the Pn value went up based the enhancing photo from outside. Among the various differences， we found there was significant difference between SC205 and SC8， SC9 varieties respectively under the 200 and 400 μmol/（cm2·s） light illumination. Meanwhile， the peak of photosynthesis for SC205 and SC8 varieties was appeared at 800 μmol/（cm2·s） light illumination. In lower temperature（15 ℃ degree）， we also discovered that Pn value of SC8 reached at 1.505 μmol CO2/（cm2·s）， the highest value was two and 2.9 times than SC205 and SC9 respectively. During temperature increasing， we found SC9 variety showed adaptation on 30 ℃ degree， which Pn value was higher than others， but the injury stress happened under 45 ℃ degree. While SC8 and SC205 were performed for the same conditions. So， the SC205 variety has the strongest adaptability among the three varieties.

Key words Cassava； Photosynthetic characteristic； Multivariate statistical analysis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.017

木薯（Manihot esculenta Crantz），属大戟科木薯属植物，约有5 000多年的栽培历史，分布在世界90多个国家和地区，包括非洲、拉丁美洲和东南亚国家，是世界第六大粮食作物和第三大薯类（马铃薯、甘薯）作物之一[1]，为非洲和南美洲许多国家近7亿人口提供口粮，同时也为淀粉和酒精加工业提供原料，得到世界各国的普遍关注，而木薯光合作用的相关研究是木薯应用基础研究的一个重要领域。

光合作用是自然界中非常重要而又特殊的生命现象，是植物生长发育的基础。一直以来，有关光合产物分配、氮代谢、净光合速率Pn、蒸腾速率Trmmol、胞间CO2浓度Ci、气孔导度Cond之间关系的研究不断有报道[2-6]，并给生产实践提供一定的理论基础。然而，随着育种技术的提高，新品种不断出现，同时区域性小气候的异常变化，特别是极端温度频繁出现，有必要探索不同品种对环境温度的响应，特别是温度对光合特性影响的基础研究。为此，本课题以木薯盆栽苗叶片为研究对象，探讨木薯盆栽苗叶片光合特性，分析不同条件下、不同木薯品种叶片光合特性的差异情况，了解木薯苗期叶片对温度的耐受能力，以期为区域性木薯配套栽培技术提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料来源于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所木薯研究中心选育的3个品种，分别是华南205（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 205，SC205）、华南8号（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 8，SC8）和华南9号（Manihot esculenta Crantz. cv. M. South China 9，SC9）。

1.2 方法

木薯种茎于营养土中常规盆栽45 d后备用。试验设3个品种×4个温度[15、25（常温对照）、30、45 ℃，恒温预处理1 d后参试]计12个处理，在CO2浓度固定为400 μL/L、相对湿度固定为85%，光照强度分别为200、400、600、800、1 000 μmol/（cm2·s）的条件下，使用Lico-6400光合仪测定木薯光合速率Pn、气孔导度Cond、胞间浓度Ci和蒸腾速率Trmmol 4个光合特性指标；每个处理测定2盆苗（2次重复）；每盆苗于上层完全展开成熟叶反复测定10次，取平均值。

1.3 统计与分析方法

采用Sigmaplot11.0制作图表，采用SAS8.1软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 15 ℃处理对光合特性的影响

木薯是热带作物，对低温条件十分敏感，当环境温度<15 ℃时停止生长。本研究发现，低温条件下3个品种中除SC8外，其他2个品种木薯叶片在低光强条件下光合速率Pn较高，均随着光强的增加Pn迅速降低，而SC8均保持较高的Pn（图1-A）；然而，胞间CO2浓度Ci值却一直保持最低状态（图1-C），说明低温条件下CO2浓度不是Pn的限制性因素。研究还发现，低温条件下，SC205的气孔导度Cond是随着光强增加而下降，与蒸腾速率的变化基本一致（图1-B、图1-D）；而SC8表现出相反的变化，这可能是Cond与Trmmol的相关性在不同品种间存在着差异。从蒸腾速率Trmmol来看，3个品种变化趋势与Cond基本一致（图1-B、图1-D），可能是Cond与Trmmol存在一定的正相关性。

在15 ℃低温条件下，品种间Ci均达到显著或极显著差异（见表1），此时SC9的Cond和Trmmol均显著低于其他品种，而SC8的Pn值显著高于其他品种，而Ci值极显著低于其他品种，说明15 ℃低温条件下SC8比SC9光合能力强。

2.2 25 ℃处理对光合特性的影响

在25 ℃室温和CO2浓度400 μL/L、相对湿度85%的条件，测定3个木薯品种盆栽苗叶片的光合特性指标，测定结果如图2。

图2-A中，随着光强的增加，3个品种叶片净光合速率Pn略有上升，但SC9的Pn最低；在不同光强条件下，SC205的Pn总体高于其他品种，说明SC205对环境的适应性强，这与SC205种植推广面积广，是我国主栽品种之一的现状基本吻合。图2-B中，随着光强的增加3个品种叶片气孔导度出现先下降后上升的趋势，其中SC205在低光强和高光强条件下气孔导度均最大，这有利于叶片光合积累和固定外界的CO2。

图2-C中，随着光强的增加3个品种叶片Ci出现下降趋势，但品种间的差异不显著。其中，SC9叶片的胞间CO2浓度Ci的变化不大，3个品种在600 μmol/（cm2·s）的光强下Ci最低，而200 μmol/（cm2·s）的光强时SC205的Ci最高，说明SC205更适合于低光强的地区栽培，也可能是该品种比较耐旱。从图2-D看，3个品种中SC9 Trmmol最低，其变化趋势基本稳定，而SC205叶片的Trmmol随着光强变大，呈先下降再上升的趋势。

方差分析结果表明，常温下（25 ℃），不同品种间各光合特性指标存在显著性差异（表2）。其中，品种间的Pn和Ci存在极显著差异，而SC8、SC205品种叶片的Cond和Trmmol极显著高于SC9（表2）。

在不同光强下，各光合特性指标存在一定的差异（见表3），但600 μmol/（cm2·s）以上的光强对各指标影响不大，主要是在200～400 μmol/（cm2·s）的弱光条件下差异显著。

对不同品种在不同光强下的差异分析结果表明（见表4），不同品种在200 μmol/（cm2·s）低光强和1 000 μmol/（cm2·s）光强条件下差异达到极显著，且SC205的Pn值均极显著高于其他2个品种。

2.3 30 ℃处理对光合特性的影响

30 ℃是木薯生长的较佳温度。在30 ℃条件下，3个品种的Pn和Trmmol均随着光强的增加而升高（见图3），而SC9品种的4个指标中，Pn、Cond、Ci和Trmmol最高。显著性差异分析结果表明（表5），SC9在30 ℃条件下，其光合特性指标均显著或极显著地高于其他品种。这说明30 ℃可能是SC9较佳的环境因子。

2.4 45 ℃处理对光合特性的影响

木薯虽然是热带作物，但过度的高温对叶片有一定的伤害，特别是对光合作用的酶系统的影响十分明显。本研究结果表明，高温条件下，3个品种的Pn均表现随光强的增加而有所增加，但SC9的Pn最低，SC205的Pn最高（图4-A）。对于Cond和Trmmol，SC8均高于其他品种，这可能是SC8叶片通过蒸腾效应来减少高温给木薯叶片带来的环境胁迫，而SC205叶片的Cond和Trmmol低于SC8，却有较高的Pn值，说明SC205比SC8更为耐高温。

显著性差异分析结果也表明，在45 ℃高温条件下，品种间除了Ci指标以外其他3个光合特性指标均存在极显著差异（表6），其中SC9的Pn、Cond和Trmmol均极显著低于其他品种。这说明，此时SC9木薯叶片已经存在显著的环境胁迫，即高温伤害，而SC8和SC205表现出对高温具有一定的适应性。

3 讨论与结论

植物叶片光合作用的主要影响因子是多方面的，其中温度和光强是主要影响因素之一。这是因为光合作用分光反应和暗反应两个步骤，光反应与是光的物理和化学反应过程，受光强直接调控；而暗反应是个酶促反应，受外界温度变化的影响和制约[7]。

3.1 温度对木薯叶片光合作用的影响

植物叶片气孔导度Cond、胞间CO2浓度Ci和蒸腾速率Trmmol是叶片光合作用能力的主要指标，而温度是重要的影响因素。许多研究结果表明：胞间CO2浓度会随着立地环境温度的升高呈增加趋势，而其他光合特性参数的变化因物种不同而存在明显差异[8]；Pn值与温度呈单峰曲线关系[2，9]，即存在10～35 ℃间的一个最适温度，这个最适温度因植物品种和种类不同而有所差异[10-12]。本研究结果表明，不同木薯品种叶片光合特性对温度的响应差异显著，其中30 ℃条件下3个品种盆栽苗叶片净光合速率最大，显著高于在低温（15 ℃）和高温（45 ℃）条件下叶片净光合速率，说明30 ℃可能是木薯盆栽苗光合作用最适温度。

此外，植物在生长过程中受外界低温或高温的胁迫，损伤了植物膜系统，导致光合机构不稳定，也造成光合酶活性的降低，从而表现出叶片净光合速率下降的现象[13-17]。本研究发现，SC9在高温（45 ℃）下，其Pn仅为0.913 1 μmol CO2/（cm2·s），极显著低于25、30 ℃时Pn值[分别是3.045 5 μmol CO2/（cm2·s）和5.604 4 μmol CO2/（cm2·s）]。这可能是由于45 ℃和高的Ci条件下，光合暗反应酶系统受到损伤，导致温度成为净光合速率的主要限制因素。然而，对于SC8和SC205这2个木薯品种而言，高温仍然具有较高的Pn值，这可能品种间叶片气孔密度存在显著差异，引起高温胁迫下气孔成为净光合速率的限制因子[18-23]，说明品种间光合特性对温度的胁迫具有显著的差异，而SC8和SC205具有更强的环境适应能力，这与生产实践中SC205综合性状较好、种植推广面积较大的实际情况基本一致。

3.2 光强对木薯叶片光合作用的影响

光是光合作用重要的能量来源，是叶片叶绿体光化学反应的关键因子[24]。当外界光强大于600 μmol/（cm2·s）时，木薯叶片Ci值会随光强的增加而上升；而当光照强度较强时，非气孔因素可能是限制光合作用的主要因素[6]。本研究却发现，25 ℃条件下，当光强从200上升到600 μmol/（cm2·s）时，Ci和Cond随光强增加呈下降趋势；当光强从600上升到1 000 μmol/（cm2·s）时，Ci和Cond又出现上升现象，与有关报道相一致。这可能是木薯叶片具有较高的光饱和点和较低的补偿点[12]，在600 μmol/（cm2·s）光强条件下，植物净光合速率变化受气孔因素影响较大，此时气孔限制值受到光强和叶片水势显著影响[25]。然而，本研究发现：在弱光条件下[200 μmol/（cm2·s）]，不同品种叶片光合作用并不是随着温度的升高而增强，其中SC9品种在低温（15 ℃）的Pn大于在25和45 ℃的Pn值，但低于适温条件30 ℃时的Pn值。从其他光合指标来看，3个品种均表现出15 ℃低温下有较大Ci值，说明此时的光合同化效率较低，可能是气孔因素是其主要限制因素[25]。

总之，木薯盆栽苗光合特性的4个指标Pn、Cond、Ci和Trmol受环境温度、光强共同作用影响，且不同品种间存在一定差异，其中SC205是3个品种中适应性较强的品种，而SC9更适合在相对低温的区域栽培。

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