热带地区木麻黄无性系生物量及其空间分配特征

薛杨　王小燕　刘宪钊　郑婷婷　林之盼　宿少锋　徐丽娜

摘 要 选择不同径阶的木麻黄无性系标准木各3株作为生物量及其空间分配特征研究对象，研究结果表明：不同径阶木麻黄无性系地上部分平均生物量占全株生物量的70.82%，地下部分占29.18%，这说明地上部分生产量高；各器官生物量分配以树干最大，果最小，表明树干是该树种的主要组成部分，且随着林龄的增加，树干生物量分配比例有增加趋势；相反，树枝、树叶、果生物量分配比例逐级降低。不同径阶木麻黄地上（干、枝、叶、果）和地下（根系）生物量的空间分配比例均约为4 ∶ 1，说明该树种地上、地下两部分分配比例遵循一定的生长规律，受木麻黄生长的影响较小。

关键词 木麻黄；径阶；生物量；含水率

中图分类号 S792.93 文献标识码 A

Biomass of Casuarina Clones and Its Spatial

Distribution Characteristics in Tropical Region

XUE Yang1， WANG Xiaoyan1， LIU Xianzhao2*， ZHENG Tingting1，

LIN Zhipan1， SU Shaofeng1， XU Lina1

1 Hainan Forestry Institute，Haikou，Hainan，571100，China

2 Institute of Forest Resources Information，CAF，Beijing 100091，China

Abstract The biomass and its spatial for three Casuarina plants with different diameters were studied. The results showed that the biomass was mainly concentrated in the aerial part， accounting for 70.82% of the whole plant biomass； The biomass for the trunk was the largest and that of the fruit was the least. The increasing stand age could lead to significant increase of the proportion of stem biomass， but lead to significant biomass reduction of branches， leaves and fruits； The spatial distribution ratio of the ground parts（trunk， branches， leaves， fruit）and the underground（root）was about 4 ∶ 1， meaning the mass distribution ratio was less affected by the growth of Casuarina.

Key words Casuarina；Diameter class；Biomass；Moisture content

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.023

森林是地球上最重要的碳库之一，储存了陆地生态系统65%～98%的有机碳。森林光合和呼吸作用与大气之间的年碳交换量高达陆地生态系统年碳交换量的90%，在全球碳循环和碳平衡以及减缓温室效应和调节全球气候等方面起着不可替代的作用[1]。海南作为中国水、热、光资源条件十分优越的省份，其林木生长过程中的生物量积累和碳贮存能力较其他省份突出，是中国适合开展CDM造林再造林项目的优先发展区域[2]。进行造林再造林碳汇项目，必须对所选择树种的生物量及其固碳能力有所了解，目前在热带地区针对低山天然林和人工林已经开展了一些相关的研究工作[1， 3-5]，但是对近年来选育并大面积推广应用的木麻黄无性系的生物量及固碳能力研究尚处于空白阶段。

木麻黄（Casuarina equisetifolia）为木麻黄科木麻黄属常绿乔木。中国引种木麻黄已有100余年的历史，由于良好的抗风性和耐干旱、贫瘠性，木麻黄被广泛地应用在中国东南沿海地区的防护林建设中。自20世纪50年代起，海南省在环岛区域引种木麻黄并开展了包括优良无性系选育、造林等相关的研究[6]，培育了大量的生长效果优良、抗逆性强的木麻黄无性系，广泛应用于木材生产和海岸防护中，但很少关注其生长过程中的生物量积累及其空间分配特征。本文以海南省东北部木麻黄无性系为研究对象，通过样地实测，生物量鲜、干重测定，对木麻黄无性系生长过程中生物量积累及其空间分配特征进行研究，以期为木麻黄无性系人工林的多目标经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区域概况 研究区位于海南省东北部（主要包括海口市和文昌市），地处东经110°10′18″～111°3′05″，北纬19°57′04″～20°10′11″，属于热带海洋性季风气候。该区域年平均温度23.9 ℃，最高气温35.5 ℃，最低气温3.4 ℃；年平均雨量1 808.8 mm；最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，台风较多，最大风力达18.4级，常风2-3级。常年平均湿度为86%，最小湿度为34%。

1.1.2 样地设计 本研究中数据是基于前期林场级森林林木碳储量估测方法研究中设置的系统抽样样地[1]，样地总面积为400 m2， 采用星状圆形（简称星圆，详见图1）布设。每个样地内下设3个半径R=6.51 m的圆形子样，子样圆内分别设4 m×4 m幼树灌木样方和1 m×1 m的幼苗草本样方，土壤剖面在样地中心点附近8.49 m2范围内选取。样地设计源于德国森林系统抽样调查体系，在实际调查400 m2的条件下，由于形状的作用获取的数据代表了一个1 453.6 m2的圆形（外圆）样地的林分的情况，提高了抽样效率，同时又为集约样地增加更多监测内容预设了扩展的空间。

选取抽样样地内木麻黄人工纯林样地，在样地内对所有胸径大于2 cm 的林木进行测定，记录其种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息，并对其进行空间定位（图1中B点）。求算样地林木的平均胸径 和标准差 ，在3个样地内分别选择1株接近平均胸径的林木（胸径不能小于或超过标准差值）作为标准木。记录并登记好标准木的伐前信息。

对系统抽样样地内木麻黄人工林样地信息进行统计，并按照2～4、4～6、6～8、8～12、12～16、16～20、20～24、24～28 cm径阶选择符合要求的标准木，各径级分别选择3株标准木。

1.2 方法

1.2.1 生物量鲜重取样及测定 标准木生物量取样采用立木生物量建模样本数据采集方法研究中的分层取样的方法[7-8]。海南省东北部木麻黄无性系造林主要为“宝9”、“东2”、“A8”、“新海01”和“文20”5个无性系，本研究选取“宝9”无性系作为实验材料进行研究。

（1）树干取样：将伐倒的每株标准木按照树高的比例从树冠到地径分为3部分，即上层（树高的5/10处到顶端）、中层（树高的2/10～5/10处）、下层（地径到树高的2/10处），分别称量每层树干鲜重；在整个树干的1/10、3.5/10、7/10树高处两边分别锯取2个3～5 cm厚圆盘（规定树根为下、树梢为上，用A标示下面的圆盘、用B标识上面的圆盘，这样下层、中层、上层共6个圆盘），每层鲜重300～500 g，取样带回烘干。

（2）枝叶取样：综合考虑树枝所处位置及其大小和数量，将树枝分上、中、下3层，然后分别称量各层带叶活枝（含花果）的总鲜重。并从树冠的上、中、下3层中，每一层按选取大小和长度居中、生长良好、叶量中等的3～5个标准枝，重量在500 g以上。将标准枝称重，然后分别摘除树叶和果，分别称其树枝、树叶、果的鲜重，采样带回烘干。

（3）树根取样：地下根系生物量的测定采用全挖掘法，尽量保证根系的完整性，并排除临近树木的根系，按树根的粗细分为3类，主根（5 cm以上）、粗根（2～5 cm）、细根（2 cm以下），分别称重。随机抽取主、粗、细根各200～500 g，带回实验室烘干。

1.2.2 含水率测定 将采伐取样的树干圆盘、树叶、枝、果、树根等分别装入密封袋中，带回实验室，在90 ℃恒温下烘12 h后进行第一次称重，记载首次干重。在90 ℃恒温下继续烘烤，每隔2 h称重1次，依次记载，当最近2次重量相差≤1%时，停止烘烤。根据每个样品的干鲜重计算干物质率及含水率，根据各器官的含水量及鲜重换算各部分的干重，进而推算出各层生物量，并统计计算标准木全株的地上生物量。

1.3 数据处理

各样品均设置3个重复，试验数据、图表由Excel 2007处理和生成。

2 结果与分析

2.1 木麻黄生长过程中不同部位含水率变化特征

木麻黄生长过程中不同器官含水率变化情况见表1，除木麻黄果实外，树干、树枝、树叶和根的含水率总体上表现为随林木生长不断减小。其中，树干生长早期（2～4 cm）到生长后期（24～28 cm）含水率下降幅度最大，高达26%；树根早期与后期含水率相差14%。树枝、树叶早期和后期含水率也出现9%和7%的下降。木麻黄生长早期阶段，受不同品系木麻黄结实差异、成熟度和取样时间的影响，其果实含水率在个体间存在较大差异。调查结果显示，除2～4 cm未结实木麻黄外，胸径16 cm以下木麻黄果实含水率在同一径阶内（3株）都出现较明显差异（标准差大于平均值），随着木麻黄个体的生长（16～28 cm），其果实含水率逐渐趋于稳定，且同一径阶内个体间含水率差异不大（标准差远小于平均值）。

2.2 木麻黄生长过程中地上、地下生物量分配特征

图2给出了不同木麻黄生长过程中不同径阶生物量情况。木麻黄生长过程中，全株、地上和地上生物量呈现出幂指数增长的趋势。全株、地上和地下生物量积累过程与木麻黄胸径生长的幂指数方程分别为：

全株：y=0.271 8x2.306 2，R2=0.988 6

地上：y=0.216 2x2.304 4，R2=0.985 7

根系：y=0.054 2x2.316 6，R2=0.987 7

表2为不同径阶木麻黄无性系地上和地下生物量分配情况，与木麻黄实生苗相比，木麻黄无性系的生物量主要集中在地上部分，且不同径阶间分配比例基本一致，整个研究径阶地上生物量占全株生物量比例均值为70.82%。与地上部分一样，不同径阶间地下生物量分配比例相差不大，维持在20%左右。以上结果说明，无性系木麻黄地上部分生长较快，生物量大，且不同径阶间地上与地上生物量分配比例较一致，因此，木麻黄无性系在该区生长相对稳定，并遵循一定的养分分配规律。

2.3 木麻黄生长过程中地上生物量各器官分配

图3为木麻黄地上部分不同器官生物量在生长过程中的变化情况，对于某一器官的生物量而言，整体上表现为随着林木的生长不断增加的趋势。其中，除木麻黄早期（2～4 cm径阶）生长外，其余径阶树干生物量增量显著大于其他3个器官。说明随着林木的生长，木麻黄树干趋于向横向发展，不断增粗导致所形成的生物量逐渐增加。

不同器官生物量比例上看，木麻黄树干生物量随着生长呈现增高趋势，而树枝和树叶（小枝退化后的鳞片也计入叶）的生物量比例则呈现出逐渐降低的趋势，生长后期树叶生物量的比例与逐渐增加的果实生物量的比例趋同。这与木麻黄是速生树种，树干通直，叶片少，有叶状枝等形态特征有关。

具体而言，木麻黄人工林各器官生物量所占的比重在生长过程中表现出明显差异，且不同径阶不同器官分配比例存在差异（表3）。其中，树干生物量占总地上生物量的比例为33%～83%，变动范围十分明显；树根生物量占总生物量的比例变化不大，变幅在18%～23%之间。其中，2～4 cm径阶的树干生物量占单株总生物量比例最小为33%，24～28 cm径阶的比例最大达到83%；树枝生物量占地上生物量的比例为7%～36%，20～24 cm径阶的树枝生物量占总生物量的比率最小为7%，2～4 cm径阶最大为36%；树叶生物量占地上生物量的比例的变化区间为4%～31%，最小分配比例4%出现在24～28 cm径阶，而2～4 cm径阶比例最大，达31%；生长早期没有结实，结实后果生物量占地上生物量比例不大，处于1%～4%之间，且果实生物量比例随林分生长逐渐增加。说明木麻黄在不同的生长阶段，各器官分配比例存在差异，这与树种不同器官组分有季节生长性及气候适应性有关。

3 讨论与结论

对于不同生长阶段的木麻黄林木而言，其不同器官中树叶含水率最大。除果实外，树干、树枝、根和树叶的含水率均随着林木的生长不断减少，变化程度上表现为树干>树根>树枝>树叶。木麻黄生长早期果实成熟度不高且含水率低，随着林木的生长其果实逐渐成熟，含水率不断增加并于20 cm后趋于稳定，但这可能与取果时间不同或降雨等因子影响有关。

调查的生长过程中，木麻黄生物量地上（干、枝、叶、果）和地下（根系）的空间分配比例约为4：1，地上、地下生物量分配比例受木麻黄生长的影响较小（表2），与谢伟东（2008）研究[9]存在一定的差异，仅在中龄林（10、12 cm径阶）相近，差异可能源于木麻黄无性系与其它实生木麻黄相比侧根多、主根少，地下生物量占整株的比重低。

各器官生物量大小顺序都是树干最大，果最小，分配规律表明树干生物量占生物量的主导部分。随着林龄的增加，树干生物量占总生物量的比例显著增大；相反，随着林龄的增加，树枝、树叶、果、树皮生物量占总生物量的比例显著变小。

沿海木麻黄防护林平均生物量为241.79 kg/株，其中地上部分占70.82%，地下部分占29.18%，这说明地上部分生产量高。林分生物量与径阶大小相关性强，随着径阶的变大，林分的生物量也相对增大，该研究结果与我国东南沿海木麻黄不同器官生物量空间分配规律相类似[10]。总之，尽管沙地土壤十分贫瘠，木麻黄仍保持很强的物质生产能力和较高的生物量积累速度，说明木麻黄对海岸沙地具有很强的生态适应能力。

参考文献

[1] 刘宪钊， 陆元昌， 马履一， 等.林场级森林林木碳储量估测方法研究[J]. 北京林业大学学报， 2013， 35（5）： 144-148.

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[4] 刘万德， 臧润国， 丁 易.海南岛三种低海拔热带林的生物量变化规律[J]. 自然资源学报， 2009， 24（7）： 1 241-1 252.

[5] 向仰州. 海南桉树人工林生态系统生物量和碳储量时空格局[D]. 北京： 中国林业科学研究院， 2012.

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[7] 曾伟生. 立木生物量建模样本数据采集方法研究[J]. 中南林业调查规划， 2010， 29（2）： 1-6.

[8] 国家林业局调查规划院. 立木生物量建模样本采集技术规程[M]. 北京： 中国林业出版社， 2011..

[9] 谢伟东， 温远光， 梁宏温，等. 广西海岸沙地木麻黄防护林带的生物量和生产力[J]. 防护林科技， 2008（5）： 6-8.

[10] 谢伟强. 东南沿海木麻黄人工林生物量及生产力生态学研究[D]. 福州： 福建农林大学， 2009.