海南吊罗山自然保护区土壤氮研究

王帅　李佳灵　王旭　 张晓琳　朱美玲　王文蕾　林灯　邹耀进　梁卿雅　龙文兴

摘 要 以海南吊罗山国家级自然保护区4种类型森林为研究对象，分析其氮含量、氮密度、氮分配及其中两种类型森林氮密度随坡向和海拔的分布状况，以期反映吊罗山自然保护区的土壤氮分布特征，为吊罗山森林管理提出建议。结果如下： （1）吊罗山自然保护区土壤氮含量在不同样地间和同一样地不同层次间差异均较大，土壤氮含量空间异质性较大； （2）研究区0～100 cm层土壤整体氮密度为13.8 t/hm2， 高于全国平均和儋州橡胶林土壤氮密度，与霸王岭热带山地雨林相比，吊罗山热带山地雨林原始林氮密度较高，次生林较低； （3）考虑氮密度和氮密度分配，为促进吊罗山森林资源的保护和生态价值的创造，在管理中投入的精力为热带山地雨林原始林>热带山地雨林次生林>热带低地雨林原始林>热带低地雨林次生林；（4）热带山地雨林次生林南坡氮密度最高，为18.491 t/hm2；东坡、北坡、西北坡之间差异不大，但显著低于南坡； （5）热带山地雨林原始林海拔750～1 130 m间氮密度与海拔高度关系符合y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）。

关键词 低地雨林；山地雨林；原始林；次生林；氮含量；坡向；海拔

中图分类号 S714 文献标识码 A

Soil Nitrogen of Diaoluoshan Natural Reserve in Hainan

WANG Shuai1，LI Jialing2，WANG Xu1，3*，ZHANG Xiaolin5，ZHU Meiling1

WANG Wenlei1，LIN Deng1，ZOU Yaojin1，LIANG Qingya1，LONG Wenxing5

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Management Bureau of Hainan Wuzhishan Nature Reserve， Wuzhishan， Hainan572215，China

3 Danzhou Key Field Station of Observation and Research for Tropical Agricultural Resources

and Environments， Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737， China

4 Hainan Shenzhou New Energy Construction & Development Co.， Ltd. Haikou， Hainan 571152， China

5 College of Horticulture and Landscapes， Hainan University ， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract Fifteen plots distributed in primary tropical lowland rainforest， secondary tropical lowland rainforest，primary tropical Montana rainforest， secondary tropical Montana rainforest of Diaoluoshan National Nature Reserve （NNR）in Hainan were studied. The nitrogen concentration， nitrogen density and the allocation of the nitrogen of the soils were analyzed. The results were as follows： （1） The soil nitrogen concentration of the tropical lowland rainforest and tropical Montana rain forest varied greatly and soil nitrogen concentration had higher spatial heterogeneity； （2） The nitrogen density of 0-100cm soil layer was 13.8 t/hm2 in all studied areas， higher than the national average（13.1 t/hm2）and and that of rubber forests in Dan Zhou. Compared with Bawangling， NNR in the primary tropical Montana rainforests was higher， while that for the secondary tropical Montana rainforests was lower. （3） Based on the nitrogen density and the distribution of nitrogen density， to protect the region and make more ecological benefits， funds should be mainly invested in the primary tropical Montana rainforests， then the secondary tropical Montana rainforests， primary tropical lowland rainforests and secondary tropical lowland rainforests. （4）The nitrogen density for the south side of the secondary tropical lowland rainforests was 18.491 t/hm2， much more than that of other sides. （5）The nitrogen density had a relationship when altitude was 750 m to 1 130 m. The relationship could be described as： y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）.

Key words Lowland rainforest； Montana rainforest； Primary forest； Secondary forest； Nitrogen concentration； Altitude

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.032

氮是一种大量营养元素，同时也最易耗竭，是限制植物生长的主要因子之一[1-2]。低海拔地区磷是限制植物生长的主要因子，随着海拔升高，温度和湿度发生变化，氮变成限制植物生长的主要因子[3-4]。土壤氮素的空间分布格局反映了土壤肥力状况，同时也反映了可被植被利用的氮水平[5-6]。土壤氮素含量偏低可能会降低植物吸收大气中CO2的能力[7]，而过量的氮素输入则会打破植物体内的元素平衡，降低光合作用速率，进而降低森林生态系统的固碳能力[8]。土壤氮素的研究对全球变化生态学的研究具有重要意义[9]。

目前，国内外已有不少学者在不同研究程度下做了大量关于土壤氮密度、氮含量、氮储量及氮矿化等方面的研究[10-16]。海南岛的土壤氮研究主要集中在各类经济作物土壤氮储量、时空分布格局、氮动态特征等方面[17-19]。目前海南五指山[20]、尖峰岭[21-22]、霸王岭[23-24]等热带雨林地区土壤氮的研究，氮仅做为众多指标中的一个被讨论，并无深入的讨论与分析，而有关吊罗山土壤氮的研究也未见诸文献。因此开展吊罗山自然保护区土壤氮研究，明确吊罗山地区土壤氮分布特征的意义显而易见，可为吊罗山森林生态系统研究与管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

吊罗山国家级自然保护区位于陵水、琼中和保亭3县的交接部，地跨北纬18°43′～18°58′，东经109°43′～110°03′。本区属热带海洋季风气候区，多年平均降雨量为2 160 mm。干湿两季分明，5～10月是雨季，全年降雨量的80%～90%集中在该段时间内，11月到次年4月为旱季。吊罗山全年暖热，多年平均气温为24.4 ℃，最热月平均气温为28.4 ℃（7月），最冷月平均气温为15.4 ℃（1月）[25-26]。本区地质构造上位于尖峰-吊罗深大断裂东部，万宁-马岭背斜东南部，坑垄断列西北部[27]。其土壤类型主要为由黑云母花岗岩、花岗斑岩和混合花岗岩形成的赤红壤和山地黄壤。

合理的样地选择是准确评估吊罗山自然保护区土壤氮库、水肥条件和生产力水平的关键。实验开始前对吊罗山森林资源的植被类型、各类森林现状进行评估，确定研究4类最具代表性的森林类型：热带低地雨林原始林（Primary Tropic Lowland Rain Forest， PTLRF）；热带低地雨林次生林（Secondary Tropic Lowland Rain Forest， STLRF）；热带山地雨林原始林（Primary Tropic Montana Rain Forest，PTMRF ）；热带山地雨林次生林（Secondary Tropic Montana Rain Forest，STMRF）。考虑吊罗山地区自然地理、各植被类型占比、植被类型空间分布和操作的可实施性，最后确立4个植被类型共设置15个样地。根据各植被类型的分布面积，选择的各类型样地数目并不相等，以期为本次研究能够全面并准确地反映吊罗山自然保护区的土壤氮现状。样地具体信息见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 选定15个50 m×50 m的样地，将每个样地细化成25个10 m×10 m的样方，随机选取2个样方分别进行土壤调查。土壤调查按照土钻法和剖面法进行。土钻法取样方法为：在所选择的每个10 m×10 m的样方中各随机设置3个2 m×2 m的灌木调查样方，在每个灌木调查样方内使用内径≥5 cm的土钻，按0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm分层，每层随机钻取3钻土，混合成一个混合样。同一个10 m×10 m样方内3个灌木调查样方的同层次土壤组成该样方、该层次混合样品。每个样地各层所取得的两个土样均用于土壤全氮分析。在各样地所取的2个10 m×10 m样方内分别进行剖面法取样。剖面法的具体取样方法为：选择1个未受人为干扰、植被结构和土壤具有代表性的地段，挖掘1个1 m×1 m×1 m的土壤剖面。沿土壤剖面按0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm分层，每层用环刀各取3个土壤样品带回实验。土钻法获得的土样用于土壤总氮的测定，剖面法获得土壤用于土壤容重的测定。

1.2.2 指标测定方法 土壤容重采用环刀法测定[28]。土壤全氮含量采用中华人民共和国国家标准（GB7173-87）-土壤全氮测定法（半微量开氏法）[29]测定。即用催化剂和硫酸经高温消煮将土壤全氮转化为铵态氮，用蒸馏法和NaOH将铵态氮提取出来溶于硼酸吸收液中，用标准酸滴定确定全氮含量。每个样品重复测量3次。

1.2.3 土壤氮密度计算方法 某土层氮密度（kg/m2）的计算采用类似于有机碳密度的计算方法进行，公式为[30]： Ti=Ni×Di×Ei×（1-Gi）/100；式中：Ni为土壤全氮含量（g/kg）；Di为土壤容重（g/cm3）；Ei为土层厚度（cm）；Gi为直径大于2 mm的石砾所占的体积百分比（%）。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2007进行数据整理和作图，利用SAS 9.1进行相关统计分析。

2 结果与分析

2.1 4种类型森林土壤氮含量和氮密度的比较分析

2.1.1 土壤氮含量研究 研究区域内土壤0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm 5个土层氮含量均值为（1.333±0.716） g/kg。从表2可以看出土壤氮含量表层最高，沿土层深度加深逐渐降低，50～100 cm层土壤氮含量最低。氮含量各层变异系数介于0.326～0.494之间。对吊罗山自然保护区土壤平均氮含量（每层各30个土壤样品平均氮含量值，单位为g/kg）和土壤深度（土壤氮含量实测值为该层次混和土壤的值，此处用该层次中间深度值代表土层深度，即0～10 cm层氮含量用土层深度5 cm进行拟合，10～20 cm层用15 cm可进行拟合，20～30 cm层用25 cm进行拟合，以此类推，单位为cm）进行多次拟合。结果显示用对数拟合效果最佳，其拟合曲线为：y=-0.558ln（x）+3.067 7（R2=0.991 8），这表明研究区域内土壤氮含量不是简单的随土壤深度的增加成线性递减。土壤氮含量随土层的变化规律与张黎明等[20]在五指山和卢俊培等[31]在尖峰岭的研究结果类似。

对15个样地5个土壤层次氮含量进行差异显著性分析发现，0～10 cm土层与下面4层差异均显著，从第二层往下相邻2层差异不显著，不相邻2层差异均显著。土壤中氮素主要来源于枯落物、植物根系、土壤动物及微生物残体以及随降水沉降的氮素。这些氮素主要集中分布于土壤表层，所以与下面4层相比，土壤表层的氮含量显著偏高。表层土壤中的氮素会通过渗漏作用而在下面各层分布，入渗过程中被土壤胶体逐级吸附，各层的吸附起始浓度不同[32]。沿土层深度，相邻2层土壤可供生物分解的有机物含量、生物数量、土壤胶体吸附的渗漏的氮素差别不大，所以相邻2层氮含量差异不显著。不相邻2层上述各项差异均较大导致土壤氮含量差异较大。

4种不同类型雨林中，热带低地雨林原始林0～10 cm土层全氮含量是所有调查样地各土层中的最高值，为（3.149±0.212）g/kg，其余各层均值最大值均为热带山地雨林原始林。各层全氮含量均值最小值都是热带山地雨林次生林，其50～100 cm层全氮含量为（0.411±0.185）g/kg，是所有类型森林各层次土壤中的最低值。这主要是由于：原始林群落结构更稳定，生长发育较缓，氮素需求低，同时枯落物较多，所以氮蓄积丰富，氮含量较高；热带山地雨林次生林由于人为干扰后恢复时间最短，群落处于高速恢复和发展时期，枯落物量少但同时植物生长吸收大量氮素，土壤氮含量偏低。

对同一土层不同类型森林的差异显著性分析显示：同一层次不同类型森林土壤全氮含量其差异不一样，只有30～50 cm土层各类型森林的土壤全氮含量无显著性差异，其余各土层均存在1组以上数据差异显著。不同类型森林物种组成和群落结构不同、恢复阶段不一样、枯落物的组成成分和产生量差异均较大。同时由于海拔高度不一样，各类型森林水热条件不一样，土壤动物和微生物的数量和活性也不一样。这些因素共同导致枯落物的分解、氮素的矿化和植物对氮素的吸收在各样地各层次间不尽相同。各森林类型同一土壤层次的氮含量差异状况不同是上述各种作用共同影响的结果。

以上结果从各方面显示出吊罗山地区土壤氮含量具有明显的空间异质性（图1）。

2.1.2 土壤氮密度研究 研究区土壤氮密度整体随土壤深度增加而降低，但其变化复杂，没有统一的规律，这也体现了吊罗山地区土壤氮分布较强的空间异质性。4个样地5个土层中热带山地雨林原始林的0～10 cm层氮密度最高为（0.331±0.083）t/hm2，最低的是热带山地雨林次生林的50～100 cm层为（0.063±0.035）t/hm2。

与土壤氮含量相似，各森林类型间10～20 cm和30～50 cm两个层次土壤氮密度差异均不显著，其余3个层次至少每一层有2组差异显著。基于15个样地的数据显示，0～10 cm层土壤氮密度是30～50 cm层的2倍，是50～100 cm层的2.61倍，各层变异系数介于0.326～0.544之间。不同类型森林间和同一类型森林不同层次间土壤氮密度也表现出较大差异性。

由于研究区域内土壤类型较为相似，土壤容重变化较小，故造成土壤氮含量以及不同类型森林各土层氮含量差异的原因和造成土壤氮密度总体分布格局以及不同类型森林土壤各层次氮密度差异的原因相同（图2）。

2.1.3 0～100 cm土层氮密度研究 整个研究区热带低地雨林和热带山地雨林0～100 cm土层的土壤氮密度为13.8 t/hm2。

4种森林类型中热带低地雨林原始林0～100 cm层土壤氮密度最高为18.491 t/hm2，其次为热带山地雨林原始林16.963 t/hm2，再次为热带低地雨林次生林13.899 t/hm2最低的为热带山地雨林次生林9.206 t/hm2。热带低地雨林原始林和热带山地雨林原始林的土壤氮密度分别是热带山地雨林次生林的2.009倍和1.843倍。差异显著性分析显示2种类型原始林的土壤氮密度与热带低地雨林次生林的差异没有达到显著水平，但显著高于热带山地雨林次生林。这是因为原始林群落稳定，可供分解的枯落物量大，同时植物群落对氮需求较少。次生林群落快速发展，氮素需求大，而枯落物产生少。热带低地雨林次生林经砍伐后的恢复时间比热带山地雨林的恢复时间长，枯落物的产量比原始林低但比热带山地雨林产生量高，而群落已经过了最快速发育阶段，植物整体生长速度逐步减缓，对氮素的需求量虽高于原始林但不及热带山地雨林次生林。热带山地雨林次生林恢复时间最短，枯落物的产生量小，但群落处于更旺盛的发展时期，对氮素消耗量更高，导致土壤整体氮密度最低。

张春娜等[13]的研究表明全国土壤0～100 cm层氮密度平均值为13.1 t/hm2。骆土寿[22]等的研究表明海南霸王岭热带山地雨林原始林土壤0～100 cm层氮密度为为9.58 t/hm2，次生林随采伐强度不同略有差异，强采伐林氮密度最高为11.48 t/hm2， 弱采伐林为10.16 t/hm2。范美莉等[18]的研究表明海南儋州橡胶林土壤平均氮密度为5.73 t/hm2。吊罗山自然保护区4种类型森林0～100 cm层土壤氮密度（图3）均显著高于儋州橡胶林土壤平均氮密度，这可能与氮素随橡胶胶水损失大，橡胶林不断从土壤中吸收氮素进行补充以及橡胶林土壤受人为干扰强烈两个因素相关。吊罗山热带山地雨林次生林0～100 cm层土壤氮密度不仅低于全国平均水平，同时也低于霸王岭的热带山地雨林，这可能是由于霸王岭的数据是在采伐后较短时间（5个月）测得，由于采伐后枯枝落叶多，强烈影响了所获得的数据而造成。吊罗山热带山地雨林原始林高于全国平均水平和霸王岭的热带山地雨林原始林，这主要是由于霸王岭该样地中优势种为针叶类的鸡毛松和陆均松，枯落物不易分解和矿化，土壤氮密度较低。

2.1.4 氮密度沿土层分布研究 0～10、0～20、0～30、0～50 cm土层氮密度对0～100 cm土层的氮密度贡献率能够反映土壤氮素的垂直分布，能间接反映出土壤的稳定性[13，33]。根据Batjes N H[33]的研究表明，世界范围内不同类型土壤0～30 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度总量的36%～71%，平均值为43%，0～50 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度总量的55%～81%，平均值为63%。中国各类型土壤0～30 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度的42.9%[13]。吊罗山4种类型森林0～30 cm层和0～50 cm层的贡献率依次分别为：热带低地雨林原始林： 32.32%，52.54%；热带低地雨林次生林为43.29%，60.99%；热带山地雨林原始林：46.43%，66.79%；热带山地雨林次生林43.90%，65.71%。

上述数据反映出：吊罗山热带低地雨林次生林目前处于一个稳定状态；热带低地雨林原始林目前的氮密度较高，该区域森林还有较大的生产潜力，加强对该区域的研究和管理能够创造更经济的生态效益；热带山地雨林次生林的氮密度最低，需加强管理促进该区域森林的可持续发展；热带山地雨林原始林的生态环境脆弱，外界的任何干扰都有可能给其带来巨大的威胁，在今后应加强对该区域的控制，尽量避免人为的破坏对其造成严重的后果。

2.2 热带低地雨林次生林不同坡向土壤氮密度研究

按坡向进行分类，热带低地雨林次生林有：东坡2个样地、南坡2个样地、西坡2个样地、西北坡3个样地。

热带低地雨林次生林不同坡向0～100 cm土层氮密度（图4）最高的为南坡18.491 t/hm2，高于全国平均水平。东坡，西北坡和北坡氮密度差别不大，分别为13.441 t/hm2、13.045 t/hm2、13.285 t/hm2与全国平均相当。

各坡向上0～30、0～50 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度的比重依次分别为：南坡：32.32%、51.53%；东坡：44.18%、61.97%；西北坡：45.76%、62.67%；北坡：46.13%、63.89%。南坡这2层所占比例远低于全球和中国平均水平，说明吊罗山热带低地雨林次生林南坡上的土壤氮素没有集中分布在表面各层次中，其沿土层深度分布相对比较均匀。

吊罗山热带低地雨林次生林南坡乔木层林冠在旱季部分落叶，林地的枯落物较多，同时海拔低，气温相对较高、降雨特别是台风降雨相对较少，枯落物、动植物残体、根系等分解速率缓慢，土壤的氮蓄积丰富，导致土壤氮密度显著偏高。南坡0～30、0～50 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度的比重最低可能与降雨少，氮素随径流损失小，随水分向土壤下层渗漏较多有关。但相关结论和具体的作用过程尚需后续实验进行验证。

从氮素水平来看吊罗山热带低地雨林次生林土壤质量处于中等水平，南坡土壤氮含量较高，且沿土层分布均，植物群落还有较大的生长空间。

2.3 热带山地雨林原始林土壤氮密度研究

热带山地雨林原始林3个样地海拔分别为750、940、1130 m。相邻2个样地海拔差均为190 m。

3个样地0～100 cm土层氮密度高于全国平均水平，最低的是750 m处样地，其氮密度为16.184 t/hm2，最高的是940 m的样地为18.328 t/hm2，1 130 m处样地的氮密度为16.376 t/hm2，海拔750 m和1 130 m两样地差异不大。对热带山地雨林原始林0～100 cm层土壤氮密度和海拔高度进行拟合，获得的最佳拟合曲线为y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1），但由于数据样本容量太小不能确定该公式适用的海拔高度范围。土壤氮密度随海拔的变化规律与张黎明等[20]在五指山类似海拔上3个山地常绿阔叶林样地（海拔分别为：702、894、1 207 m）的研究结果类似，同时尖峰岭的相关研究也有类似结果[31]。

0～30、0～50 cm土层氮密度占0～100 cm土层氮密度的比值依次分别为：750 m海拔样地： 46.16%、65.79%；940 m海拔样地为：39.68%、65.92%；1 130 m海拔样地为：54.27%、68.75%。各样地0～30 cm土层和0～50 cm土层氮密度在0～100 cm土层氮密度中所占比例较高，说明热带山地雨林原始林区域土壤氮较集中分布于土壤上层，土壤环境脆弱，易受到外界破坏干扰（图5）。

3 讨论与结论

海南吊罗山国家级自然保护区内土壤氮含量沿土层深度加深而减小，用曲线y=-0.558ln（x）+3.067 7 能对研究区土壤氮含量随土壤深度变化的趋势进行很好的拟合（R2=0.991 8）。土壤氮含量不仅4种类型森林同一土壤层次间差异较大，同一类型森林不同层次间差异也大，说明吊罗山热带山地雨林和热带低地雨林区域内土壤氮含量的空间异质性较大。

研究区内0～100 cm土壤氮密度均值为13.8 t/hm2，略高于全国平均水平。吊罗山4种类型森林氮密度均高于儋州橡胶林土壤氮密度的平均值；热带山地雨林原始林高于全国平均和霸王岭同等类型森林；热带山地雨林次生林土壤氮密度低于全国平均和霸王岭同等类型森林。

热带低地雨林次生林区南坡的土壤氮密度最大为18.491 t/hm2，东坡、西北坡和北坡的差异不大均在13.0～13.5 t/hm2之间，与全国平均水平相当。对整个土层氮密度和土壤氮密度分配的分析显示在不受到外界强干扰作用时，该区域内的森林将长时间处于一个稳定且健康的状态。

海拔750～1 130 m之间的3个热带山地雨林原始林样地土壤氮密度随海拔高度升高而增加，与五指山和尖峰岭的研究类似。氮密度与海拔的拟合为y=-6E-05x2+0.107 2x-32.275（R2=1）。3个不同海拔高度的样地土壤氮密度均高于全国平均水平3～5 t/hm2。热带山地雨林原始林土壤生产潜力较大，但是土壤环境脆弱需重点保护。

综合土壤氮密度和0～30、0～50 cm2土层对0～100 cm层的贡献率来看，为促进吊罗山森林资源的保护和创造更高的生态价值，在今后的管理中投入的精力多少为：热带山地雨林原始林>热带山地雨林次生林>热带低地雨林原始林>热带低地雨林次生林。

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