植物激素应答元件研究进展

何访　梅文莉　郭冬　李辉亮　彭世清　戴好富

摘 要 植物激素在植物生长发育的过程中发挥了重要作用，对激素应答元件的研究将有助于对植物激素作用机制的研究。对常用植物激素生长素、赤霉素、脱落酸、乙烯、水杨酸和茉莉酸的应答元件研究进行了全面的综述，可为植物激素基因表达调控方面的研究提供有益的资料。

关键词 植物激素；激素响应基因；启动子；应答元件

中图分类号 Q78 文献标识码 A

Advancement of Phytohormone Response cis-elements

HE Fang1，2， MEI Weili1， GUO Dong1， LI Huiliang1， PENG Shiqing1 *， DAI Haofu1 *

1 Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops， Ministry of Agriculture / Institute of Tropical Bioscience

and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstarct Phytohormones play an important role in plant growth and development， and the study of phytohormone response cis-elements will contribute to the understanding of the mechanisms of phytohormones. The paper makes a comprehensive review on the response cis-elements of several phytohormones， such as auxin， gibberellin， abscisic acid， ethylene， jasmonic acid and salicylic acid.

Key words Phytohormones； Gene respone phytohormone； Promoter； cis-element.

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.035

植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用。植物激素是一类简单小分子有机化合物，但是生物合成途径非常复杂。激素合成之后由于生理调控的需要将自动运输到作用部位，微量的激素就能引起明显的生理效应[1]。大多数植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复杂，同一种激素可以调控多个发育过程，而同一个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作用[2]。

植物激素发挥特定生理功能的机制是非常复杂的，从植物激素信号的产生，包括激素的合成、活性与水平的调节及运输，到与膜受体结合，引起信号的感知和传递，最终诱导激素响应基因的表达和特定的生理反应，是一个连续和相互影响的过程，其中每一个环节都受到多种内外因子在多个层次上的调节[3]（图1为茉莉酸、受体、转录因子、目标基因启动子元件、目标基因表达的相互关系图）。植物激素应答元件是激素效应基因启动子上的特定DNA序列，是转录因子的结合位点，它们通过与转录因子的结合调控基因转录的精确起始和转录效率。植物激素本身不能直接作用于DNA，须先与其受体结合，促使受体蛋白激活再启动特定基因的表达，从而引起生理反应[3]，因此植物激素效应基因的启动子中应答元件在对不同植物激素产生效应的基因表达中发挥重要作用。笔者对植物激素应答元件的研究进展进行了简要综述，旨在加深人们对植物激素在植物生长发育过程中的作用机制的了解，为植物激素基因表达调控方面的研究提供有益的资料。

1 生长素

生长素（auxin）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，在植物体内大多以吲哚乙酸（IAA）形式存在。生长素最显著的作用是促进生长，还具有促进愈伤组织形成、维持顶端优势、胚胎中轴的建立和诱导生根等作用。生长素的浓度对生长素的作用有较大影响，并且有组织特异性[4]。

目前关于生长素的调控机制有较多研究，一般认为TIR1是生长素受体[4-5]，ARF是一类生长素响应因子，ARF作为转录因子能够特异地与基因启动子中的生长素应答元件结合，激活或抑制基因的表达[6]，泛素介导的依赖于26S蛋白酶体的蛋白降解途径在生长素调控发挥重要作用。目前，已经鉴定的生长素应答元件有Ocs-element、TGA-1、GATA-box、AuxRE、TGA-box、AuxRR-core和As-1-box等（表1）。

1.1 TGA-box

Liu等[10]发现在大豆IAA应答基因GH3启动子上有3个顺式作用元件与生长素诱导有关，其中有2个是TGA-box，它们是强有力的转录因子结合位点，在生长素诱导表达GH3蛋白有重要作用。Sarvestani1等[11]对青蒿中与青蒿素合成相关基因DBR2启动子进行研究发现其含有TGA-box保守的TGACGTAA序列，可能与IAA应答相关。

1.2 AuxRE

AuxRE元件最早的研究是对GH3启动子的研究，Liu等[10]研究发现GH3启动子是1个很好的生长素应答基因的启动子，它含有AuxRE序列TGTCTC，将GH3启动子与GUS的融合基因转入烟草，它的表达受生长素诱导。Lee等[9]研究发现大豆幼苗时期生长素可以诱导tubB1的表达，对启动子顺式作用元件分析发现了AuxRE元件，将启动子转入拟南芥后用生长素进行处理可以显著的上调GUS蛋白的表达，并且这个诱导可以被生长素运输抑制剂NPA抑制。

2 脱落酸（abscisic acid，ABA）

脱落酸是一种具有倍半萜结构的植物激素。脱落酸（ABA）在植物发育的很多方面发挥调控作用，包括种子储存蛋白和脂肪的合成，促进种子干燥和休眠，抑制植物从胚胎到萌发及从营养生长到生殖生长的转变；此外ABA还介导植物对脱水、盐胁迫等逆境诱导的生理反应[14]。关于脱落酸的分子调控机制还不是太清楚，清楚的是G蛋白偶联受体参与ABA诱导的一系列生理活动[14]，PYRl/PYL/RCAR被证明具备ABA受体功能，为进一步理解ABA信号转导途径夯实了基础[15]。目前已经鉴定出很多受ABA诱导表达启动子的顺式作用元件，如：ABRE、G-box、Emla、Emlb、MotifI、MotifIII、CE3、E-motif、TCGTGT-motif等（表2）。

2.1 ABRE

ABRE是研究最多的ABA应答元件，Shen等[19-20]在研究大麦HVA1和HVA22发现了3个与ABA应答相关的元件，分别是ABRE、CE1和CE3，通过改变元件的拷贝数、元件间距和元件的不同组合来探索这些元件的相互作用关系，根据结果推断大麦HVA1和HVA22启动子需要2个ABRE或者1个ABRE和1个CE元件才具有ABA诱导活性，但ACGT-box和1个CE元件的旁侧序列对启动子的活性也有一定的影响。Yang等[26]研究发现大米ABL1在不同的组织中都有表达，并且它的表达受激素ABA和IAA的调控。ABL1的缺失突变体可以抑制ABA的效应，ABL1蛋白在体内直接和ABA应答元件（ABREs，G-box）结合，ABL1突变体对外源IAA高度敏感，一些含ABRE的基因与乙烯代谢或信号途径有关，表明ABL1能对ABA和IAA作出应答是通过直接调控ABRE应答元件来实现的。

2.2 E-motif

Chung等[24]研究发现ABA可以诱导胡萝卜Dc3的表达，Dc3是由PPR和DPR两部分构成，TCGTGT-motifs在DPR上，5个和E-motif相似的含有保守的ACACGTGCA序列在PPR中，通过构建一系列含有GUS报告基因的缺失表达载体转入烟草中，发现Dc3启动子可受ABA的调控。在胚胎中DPR和PPR都和常见的核蛋白相互作用，并且它们在植物组织中都能受ABA的调控。

3 赤霉素（gibberellin acid， GA）

GA是一类较大的环二萜类化合物，在植物整个生命循环过程中起着重要的调控作用。它最显著的效应是促进植物茎伸长，GA不但能够在植物不同的生长发育阶段发挥功效，如种子的萌发、茎的伸长、叶片的发育以及花和果实的发育等过程，还能在培育植物抗逆新品种及提高农作物产量等方面发挥重要作用，水稻“绿色革命”基因（SD1）和小麦“绿色革命”基因（RHT1）都和赤霉素有着重要的关系。GA的受体是GID1，GA结合其受体GID1后诱导形成GA-GID1-DELLA蛋白复合体[27]，通过26S蛋白酶体途径介导降解进而激活GA诱导的下游基因的表达[28]。目前关于赤霉素应答元件的报道还不是很多，主要有以下6种：GARE-motif，TAACAAA-motif，TATCCAC-motif，P-box，TATC-box，F-BOX（表3）。

3.1 P-box

Mena等[32]研究发现大麦糊粉细胞萌发之后，GA可诱导水解酶基因的表达，对其中1个水解酶基因启动子功能分析发现1个富含嘧啶碱基的的模体CCTTTT即P-box，它能和转录因子BPBF结合，从而调控GA诱导表达的基因。

3.2 TAACAAA-motif和TATCCAC-motif

Gubler等[30]对大麦高等电点的alpha-amylase基因启动子研究发现在-174下游区域有GA和ABA应答元件TAACAAA-motif和TATCCAC-motif。TATCCAC-motif对提高TAACAAA-motif功能具有协同作用，TAACAAA-motif还表现出应答ABA效应的功能。

4 乙烯（ethylene，ETH）

乙烯分子式为C2H4，是植物激素中结构最为简单的气态物质。它是1种植物内源激素，在分生组织，萌发的种子、凋谢的花朵和成熟过程中的果实能产生较多的乙烯，乙烯影响着植物生长发育的许多过程，如种子萌发、花与叶片的衰老、果实成熟、叶的脱落、根表皮细胞命运决定、性别决定、细胞程序化死亡、对各种环境胁迫与病原体袭击等。植物乙烯诱导表达基因研究最多的是防御基因，当面对环境胁迫或有病原菌入侵时，乙烯能激活这类基因的表达。乙烯诱导表达的防御基因的启动子有共同的顺式作用元件：GCC-box。在成熟和衰老时表达的基因，其启动子没有可识别的GCC-box，存在其他乙烯响应元件（ethylene-responsive element，ERE）（表4）。

ATTTCAAA-motif。Tapia等[39]研究发现TLC1家族在体内能受乙烯、茉莉酸甲酯、水杨酸等诱导表达，从L. Chilense基因组中分离得到一个TLC1家族的基因TLC1.1，其启动子上发现2个57 bp的串联重复序列，包含1个ATTTCAAA序列，这先前就被证明为乙烯应答元件，把1个或2个ERE-box和GUS基因融合起来构建表达载体转入烟草，表达分析表明乙烯应答基因的表达需要这些应答元件，Tapia认为乙烯依赖的信号是调控TLC1.1表达的主要信号途径。

5 水杨酸（salicylic acid， SA）

SA是一种小分子酚类植物激素，它是植物体内一种普遍存在的内源信号分子，它的化学成分是邻羟基苯甲酸。SA在植物的许多生理过程中起调控作用，尤其是植物的抗逆性，如植物的抗病、抗盐、抗热、抗寒、抗旱、抗紫外线辐射、耐铅等重金属胁迫等，还能在果实贮藏保鲜、成熟、衰老等方面起作用。目前对SA的调控机制有了大量研究，信号转递途径基本研究清楚，SA是激活植物防御反应的天然信号分子[42]。SA应答元件目前为止发现了5种（表5）。

Ocs-element。Chen等[41]研究发现GSTs是植物胁迫反应中的一类多功能酶，Ocs-elements是在一些病原体和GST启动子发现的一种增强子序列，通过瞬时表达和转基因拟南芥来验证Ocs-elements在应答SA、生长素和H2O2中的作用，还对Ocs element进行了组织特异性分析，发现在根组织里有最大的活性，并且其他的元件也在反应中起协同作用，这些发现证明Ocs element在应答SA和H2O2胁迫反应中有重要作用。

6 茉莉酸类物质（jasmonates， JAs）

茉莉酸（jasmonic acid， JA）及其挥发性甲酯衍生物茉莉酸甲酯（methyl-jasmonate， MeJA）和氨基酸衍生物统称为茉莉酸类物质（jasmonates， JAs），是植物体内起整体性调控作用的植物生长调节物质。茉莉酸信号途径中的COI1基因编码F-box蛋白，茉莉酸的受体是COI1，激素与受体F-Box蛋白直接结合激活信号通路， 相应的受体E3泛素连接酶复合体与下游负调节因子相互作用， 并使其通过26S 蛋白酶体途径降解， 进而启动下游激素应答反应[49-50]。茉莉酸作为内源信号分子参与植物在机械伤害、病虫害、脱水、盐胁迫、低温等条件下的抗逆反应，诱导一系列与抗逆有关的基因表达，已经鉴定与茉莉酸甲酯诱导有关的顺式作用元件有：G-box、GAGTA-element、13 bp-motif、W-box、E-box、GCC-box、as-1 JASE、Box1、JERE、CGTCA-motif 和TGACG-motif（表6）。

6.1 E-box

Miyamoto等[54]研究水稻的防御反应发现OsChia4a是一种易受JA诱导表达的基因，通过寡核苷酸微阵列技术分析发现， 经JA诱导的水稻悬浮培养细胞中的OsChia4a基因表达明显增强，超过常规的一些防卫基因的上调水平。通过启动子缺失表达和点突变试验确定在ATG转录起始位点上游-515到-265之间存在1个JA应答元件E-box（CANNTG）。Jung等[61]对CALTPII启动子进行功能鉴定，预测分析发现了ERE-box， W-box等顺式作用元件，利用农杆菌介导的瞬时表达方法研究发现激素乙烯，SA和MeJA能强有力的增强启动子的活性，缺失表达试验结果表明所有缺失片段都不具有SA的应答效应，在-830 bp～-422 bp的缺失片段具有乙烯应答效应，MeJA的应答效应可能与ERE-box或W-box有关，具体是那个元件发挥了作用还有待进一步研究。

6.2 JRE

Zhang等[59]在研究长春花发现乙烯响应因子ORCA3控制与萜类吲哚生物碱的生物合成相关的茉莉酸响应基因的激活。ORCA3的表达受茉莉酸的诱导，它的启动子包含一个JRE。通过转拟南芥试验证实了JRE元件的茉莉酸应答活性，并且在体内和体外都和转录因子AtMYC2相互作用。在atmyc2-1突变体背景下分析JRE介导的报告基因的表达，结果表明活性是严格依赖于AtMYC2。

7 植物激素的交互作用

大量研究发现植物体内各种植物激素之间有相互作用，既可以相互促进增效，又可相互拮抗抵消，还可以相互诱导，并且有反馈调节作用，关于植物激素的调控机制相当复杂，至少没有完全研究透彻。已有多篇文献报道同一种植物激素顺式作用元件可以应答不同的植物激素，不同顺式元件之间的偶联也可能引起不同组合之间的相互作用，这可能是导致植物之间有相互作用的原因。

7.1 GCC-box

研究表明GCC-box既是乙烯的元件又是茉莉酸的应答元件，GCC-box是由GCC串联重复而成，核心序列为GCCGCC。如果缺失GCC-box和点突变GCC-box将导致启动子ETH和JA应答活性丧失。Takagi[62]等在研究烟草Gln2基因受乙烯诱导表达，对其启动子序列分析表明有2个拷贝的GCC-box，将这2个GCC-box与CaMV35S启动子连接转入烟草，经乙烯诱导处理发现报告基因的表达明显增强，表明GCC-box具有乙烯诱导活性（Takagi，1995）。PDF1.2是拟南芥编码防御蛋白基因， 它在体内的表达受到MeJA的诱导， Brown等[55]在拟南芥PDF1.2基因启动子中找到了顺式作用元件GCC-box，点突变试验表明，GCC-box是应答茉莉酸必要的顺式作用元件，其下游序列中可能也存在部分作用元件参与到茉莉酸应答反应中。Dieuwertje等[63]研究发现防御激素SA和JA在调节植物的免疫信号网络中有重要作用，它们是拮抗作用，但是这种现象的分子作用机制还不清楚。SA抑制JA途径是在E3泛素连接酶SCFCOI1-JAZ下游发挥作用，并且不稳定也不受JA诱导降解的JAZs也可以被SA影响。通过硅片启动子分析SA与JA之间的相互作用关系发现受SA抑制的JA响应基因启动子1 000 bp区域富含JA应答元件GCC-BOX。构建含有4个重复的GCC-box与GUS报告基因融合表达载体，试验证明GCC-BOX足以介导SA抑制JA响应基因的表达。

7.2 W-box

研究表明W-box是SA、ETH和MeJA的应答元件，W-box的核心序列是TTGAC。Mohr等[48]研究发现拟南芥抗病基因RPP8受SA的调控，对启动子序列进行分析发现其含有3个W-box，对这3个W-box进行定点突变试验能很大程度减弱基因的表达。模体检索发现W-box是唯一已知在拟南芥中超表达的与核苷酸结合的富含亮氨酸的启动子顺式作用元件。Lan等[64]研究发现受SA调控的WRKY类转录因子OsWRKY77与W-box结合参与拟南芥的抗病机制。Zheng等[53]在对白毛杨PtDrl02启动子的研究中发现了W-box的MeJA应答功能。PtDrl02属于TIR-NBS基因家族，其表达具有组织特异性，启动子缺失表达试验表明，转录起始位点上游-669到-467含有响应伤害和MeJA的应答，利用在线软件在启动子进行预测分析发现-669到-467含有两个W-box（TTGACT/TTGACA）。

8 结语

目前人们对植物激素调控的机制进行了大量研究， 同时分离出了大量激素应答有关的基因， 并鉴定出了相应的启动子， 发现了大量的激素应答元件， 但要真正从分子水平弄清楚植物激素作用的分子机制， 还有大量的工作要做。对植物激素应答元件的深入研究， 将有助于在分子水平上阐明植物激素的作用机制，为有效地利用植物激素提供依据。

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