乙烯利浸种对不同土壤水分条件下多年生黑麦草幼苗生长的影响

苏黎，董笛，柴琦，张健全，岑飞冀，余群，马红梅，魏佳宁，杨梅(兰州大学草地农业科技学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州730020)

乙烯利浸种对不同土壤水分条件下多年生黑麦草幼苗生长的影响

苏黎，董笛，柴琦，张健全，岑飞冀，余群，马红梅，魏佳宁，杨梅
(兰州大学草地农业科技学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州730020)

本试验以多年生黑麦草‘爱神特’(Lolium perenne cv.Accent)种子为材料，土壤设3个水分梯度，分别为田间最大持水量的30% (FWC 30)、50% (FWC 50)、70% (FWC 70)，模拟重度干旱、水分适宜、水分充足的土壤水分条件。同时设4个浸种处理分别为0 (CK)、0.05%、0.1%、0.2%浓度的乙烯利溶液浸种24 h，通过测定出苗率、苗长、根系总表面积、根系总长度和侧根数等指标，探讨各乙烯利浸种处理对多年生黑麦草苗期抗旱性的影响。结果表明，适宜多年生黑麦草生长的土壤含水量在田间最大持水量的30%～50%之间，过多的灌溉水并不利于多年生黑麦草的生长。0.05%～0.1%浓度乙烯利浸种能够在一定程度上减轻土壤水分因素的差异对多年生黑麦草生长造成的影响，但相比乙烯利浸种处理，土壤含水量对多年生黑麦草苗期生长的影响更大。

多年生黑麦草;乙烯利;浸种;根系扫描

苏黎，董笛，柴琦，张健全，岑飞冀，余群，马红梅，魏佳宁，杨梅.乙烯利浸种对不同土壤水分条件下多年生黑麦草幼苗生长的影响［J］.草业科学，2015，32(8) : 1260-1267.

SU Li，DONG Di，CHAI Qi，ZHANG Jian-quan，CEN Fei-ji，YU Qun，MA Hong-mei，WEI Jia-ning，YANG Mei.Effects of ethephon soaking seeds on growth of Lolium perenne seedlings at different soil moistures［J］.Pratacultural Science，2015，32(8) : 1260-1267.

接受日期: 2015-01-12

干旱胁迫对植物生长具有重要影响，会破坏植物体内的正常代谢，抑制植物的生长发育［1］。特别是植物生命周期关键阶段的幼苗期，是对外界环境因子最敏感的时期之一，影响着植物的生物产量、营养品质等［2］，因此在草坪建植过程中，适宜的水分条件对苗期整齐的出苗与优良的长势至关重要。此外，草坪养护过程中耗水量巨大，给城市供水用水带来了很大压力。如何在保证草坪品质的同时减少灌溉用水量成为了一个亟待解决的问题。作为一种提高草坪草苗期抗旱性的新方法，使用作为植物生长调节剂之一的乙烯利对草坪草进行处理近年来受到许多学者的关注［3］。

乙烯利是外源植物生长调节剂的一种，属于植物生长延缓剂，具有调节植物生长发育、增强抗逆性和提高果实品质等作用［4-5］。研究表明乙烯利浸种能够促进美女樱(Verbena hybrida)种子的萌发［6］，增加甘蔗(Saccharum spp.hybrid)花芽切片的出苗率、幼苗茎干重与根干重［7］。喷施乙烯利能够显著增加醉马草(Achnatherum inebrians)幼苗的株高、地上生物量［8］，增加甜椒(Capsicum annuum var.grossum)幼苗的根冠比［4］。然而乙烯利对草坪草抗旱性研究较少，仅见Shatters等［9］研究了乙烯利对水分胁迫下狗牙根品种“Tifton 85”(Cynodon dactylon cv.Tifton 85)根量的影响，以及Jiang和Fry［3］发现乙烯利在干旱条件下可以增强多年生黑麦草(Lolium perenne)品质，并减少其根长密度(RLD)的研究。

多年生黑麦草是我国北方重要的牧草和草坪草种之一［10-11］，常作为建植草坪的先锋草种，但其具有不适于在高温、干旱、缺水的环境条件下生长的缺点［12］，作为干旱胁迫的参试草种较为适宜。因此，本研究采用乙烯利浸种处理的方式，从出苗率、根系形态等指标入手，以期明确不同土壤水分条件下，不同的乙烯利浸种浓度对多年生黑麦草幼苗生长的影响，为研究干旱条件下乙烯利对草坪草根系生长的影响以及乙烯利在草坪抗旱生理与草坪的养护、管理方面的应用提供一定的理论依据。

1　材料与方法

1.1室内盆栽条件

采用LRH-800-GSI智能型人工气候箱(广东省医疗器械厂)进行每天8: 00―18: 00的光照控制。

1.2供试材料

供试材料选用北京绿冠草业科技发展中心提供的多年生黑麦草品种‘爱神特’(Accent)，乙烯利采用上海华谊集团华原化工有限公司生产的浓度为40%的乙烯利水剂。

1.3试验设计

采用双因素完全随机区组设计，设3个土壤含水量，分别为田间最大持水量(Field Water Capacity，FWC)的30%、50%、70%，依次简称为FWC 30、FWC 50、FWC 70。同一土壤含水量下设置4个乙烯利浸种溶液浓度，分别为0(CK)、0.05%、0.1%、0.2%，每个处理均重复3次。

将市售农田土去除杂质并且碾碎，过2 mm筛，待与细沙按3∶1的体积比混匀后装杯。杯口直径7 cm，杯底直径4.6 cm，高度9.5 cm。每杯装土180 g，空杯平均重2.5 g。

称取180 g混合土于大铝盒内，放置于烘箱中，80℃下烘干48 h，待重量不变之后称重记录，重复3次取平均值记为干土质量。另称取180 g混合土于杯底打孔的杯子内，用滴管逐滴加水至小孔开始向外渗水，称量此时的杯+土壤重，重复3次取平均值记为湿土重量，即可计算最大田间持水量，依据公式:

计算各水分处理中所需添加的水的质量，计算杯重+水重+土壤重的总和，此后每次用胶头滴管滴加水到该质量。

挑选大小适中、颗粒饱满、色泽均一的多年生黑麦草种子，将清选过的草种大致分为4份，用去离子水配制成浓度为0.1%氯化汞溶液进行消毒处理，随后将种子分别转移至装有不同浓度乙烯利溶液(对照为去离子水)的锥形瓶中，用封口膜密封，使种子浸泡一昼夜。次日将种子取出，用漏勺沥干水分，每杯10颗，均匀种于距离土表1 cm的深度中，即为1个重复，每个处理种18杯，随机排放于人工气候箱内萌发，温度设置为25℃，每日8: 00―18: 00光照，其余时间暗培养，相对湿度50%。

1.4测试指标和方法

1.4.1出苗率的测定依据《牧草种子检验规程——发芽试验》［13］，试验期间每隔1 d统计一次出苗数，以胚芽突破土壤表层作为出苗依据，测定出苗率，连续观测30 d。出苗率依照以下公式:

1.4.2幼苗苗长的测定分别在试验后5、10、15、20、25、30 d从各处理中取出3个塑料杯，每杯为一次重复，小心取出所有幼苗，用流水冲洗干净置于培养皿内，用吸水纸吸去表面水分，随后于种子表面剪下幼苗、幼根，用直尺测量幼苗苗长。

1.4.3根系扫描用浓度为0.075 mg·mL－1甲基蓝将各处理根系浸泡染色1 min后，用HP.C 7717，Singaporean型扫描仪扫描根系，用Delta-T SCAN软件进行根系分析，测定根系总长、根系总表面积及侧根数，重复3次。

1.4.4数据分析所有数据用Microsoft Excel 2007录入并作图，采用SAS 9.0统计软件进行差异显著性(LSD)分析。

表1　不同处理下的多年生黑麦草出苗率Table 1 Seedling emergence rate of Lolium perenne under different experimental treatments

2　结果与分析

2.1出苗率

不同水分条件下乙烯利浸种处理对多年生黑麦草出苗率的影响(表1)显示，相同浸种处理下FWC 50、FWC 30分别与FWC 70呈现显著差异(P＜0.05)。在FWC 30与FWC 50的条件下，乙烯利各浸种处理出苗率基本高于对照组(CK)，但各组之间差异不显著(P＞0.05)，表明乙烯利浸种处理在土壤水分小于FWC 70的条件下对多年生黑麦草出苗率影响并不显著;在FWC 70的条件下，多年生黑麦草在0.2%与0.05%的乙烯利浸种处理之间有显著差异，表明在该土壤水分梯度下，较高浓度的乙烯利浸种并不利于多年生黑麦草的出苗。

2.2苗长

各水分处理下不同浸种处理的苗长如图1所示。各处理在播种后15 d内苗长快速增长，随后增长速率变慢。至播种后30 d，在CK与各乙烯利浸种处理组中，除0.1%乙烯利浸种处理外，随着干旱胁迫的加重，苗长呈现先增加后减少的趋势，并且FWC30的苗长状况最差。在0.1%乙烯利浸种处理下，FWC 70苗长最长，与FWC 50差异不显著(P＞0.05)，但显著大于FWC 30(P＜0.05)下的苗长。综合来看，在本试验3个乙烯利浸种处理浓度梯度中，对于苗长这一性状而言，FWC 50是其最适宜的土壤水分条件。FWC 70的条件下，0.2%乙烯利浸种处理时的苗长短于对照，且显著短于0.1%乙烯利浸种处理。表明FWC 70的条件下，0.2%的乙烯利浸种处理并不能促进苗长的增长。

图1　不同水分处理下各乙烯利浸种处理对多年生黑麦草苗长的影响Fig.1 Effects of different soaking concentrations of ethephon on seedling length of Lolium perenne at different soil water contents

图2　不同水分处理下各乙烯利浸种处理对多年生黑麦草根系总表面积的影响Fig.2 Effects of different soaking concentrations of ethephon on total surface areas of roots of Lolium perenne at different soil water contents

2.3根系总表面积

随试验进行，FWC 70处理下的根系总表面积较另两个水分处理增长缓慢。FWC 30条件下，不同浸种条件下的多年生黑麦草根系总表面积在各个时间点(除播种后10 d外)，差异均不显著(P＞0.05)。FWC 50处理下，多年生黑麦草根系总表面积增长最快。至播种后30 d，除0.1%浓度的乙烯利浸种处理外，各浸种处理下3个土壤水分处理根系总表面积大小关系为: FWC 50＞FWC 30＞FWC 70。在0.1%浓度的乙烯利浸种条件下，根系总表面积与土壤水分含量呈负相关。未经乙烯利浸种处理下(CK)，FWC 50根系总表面积显著大于FWC 70。参试种子经过0.05%与0.1%浓度乙烯利浸种处理后，各水分条件下的根系总表面积趋中，之间差异不显著(P＞0.05)。反观乙烯利浸种的影响可以发现，FWC 30的条件下浸种浓度与多年生黑麦草根系总表面积基本呈正相关，但各浸种浓度之间差异并不显著，表明在土壤重度干旱条件下，乙烯利浸种处理对多年生黑麦草根系总表面积有促进作用，但影响有限，更大程度上还是受土壤水分的因素影响。在FWC 50的条件下，随着乙烯利浓度的增加，根系总表面积先减小后增大，最大值为0.2%乙烯利浸种处理，显著大于0.1%乙烯利浸种处理，分别是0.05%、0.1%乙烯利浸种处理的1.31、1.61倍。其余各乙烯利浸种处理之间无显著差异。在FWC 70的条件下，随乙烯利浸种浓度的增加，根系总表面积先增加后减少，3个浸种浓度分别为对照的1.65、1.24、0.95倍，但各处理之间差异不显著。

2.4根系总长度

各处理下根系总长度的变化如图3，播种之后的前10 d是一段快速增长期，随后进入10 d的平缓期，播种后25 d是一个转折点。不同处理在25 d之后的变化趋势不同，除0.1%乙烯利浸种处理外，各浸种条件下3个水分处理根系总长度大小关系为: FWC 50＞FWC 30＞FWC 70。而在0.1%浓度的乙烯利浸种条件下，根系总长度与土壤水分含量呈负相关。未经乙烯利浸种处理下，FWC 50根系总长度显著大于FWC 70(P＜0.05)。参试种子经过0.05% 与0.1%浓度乙烯利浸种处理后，各水分条件下的根系总长度趋中，差异不显著(P＞0.05)。FWC 30条件下，各浸种处理根系总长度均大于对照，且与浸种浓度呈正相关，4个处理之间没有显著差异。表明在土壤重度干旱条件下，乙烯利浸种处理对多年生黑麦草根系总长度有一定的促进作用，但仍无法消除重度干旱强迫的影响。FWC 50条件下除0.2%浓度乙烯利浸种处理外，0.05%与0.1%浸种处理根系总长度均小于对照; 0.2%乙烯利浸种处理在播种25 d后根系总长度大幅度增长，至播种后30 d时达到265.37 mm2，与0.1%浓度乙烯利浸种处理呈显著差异。播种后30 d结果显示，在FWC 70的条件下，除0.2%浓度乙烯利浸种处理外，0.05%与0.1%浓度乙烯利浸种处理均大于对照，0.2%浓度乙烯利浸种处理在各处理中最小，仅为77.72 mm2，4个浸种处理之间没有显著差异。表明高土壤水分含量下，高浓度乙烯利浸种处理(0.2%)并不能提高多年生黑麦草根系总长度。

图3　各水分处理下各乙烯利浸种处理对多年生黑麦草根系总长度的影响Fig.3 Effects of different soaking concentrations of ethephon on total length of roots of Lolium perenne at different soil water contents

2.5侧根数

试验过程中FWC 70侧根数无明显变化，FWC 50条件下的各浸种处理在播种后25 d侧根数变化趋势不一，而FWC 30条件下，各浸种处理的侧根数在播种后25 d迅速增加(图4)。通过分析3个土壤水分处理对侧根数的不同影响可以得到，在相同乙烯利浸种处理下，FWC 70条件下的侧根数始终最小，在对照与0.2%乙烯利浸种下FWC 70处理下的侧根数显著小于FWC 50处理(P＜0.05)，与FWC 30处理没有显著差异(P＞0.05)。在0.05%、0.1%乙烯利浸种下FWC 70处理显著小于FWC 30处理，但与FWC 50处理差异不显著。表明充足的水分条件(FWC 70)不利于侧根数的增加。就乙烯利浸种对侧根数的影响而言，在FWC 30条件下，各乙烯利浸种处理下的侧根数均大于对照组，且侧根数与乙烯利浸种浓度呈正相关，分别为对照的1.27倍、1.39倍、1.46倍。FWC 50条件下出苗30 d，0.2%乙烯利浸种处理分别显著大于0.05%、0.1%乙烯利浸种处理;而对照、0.05%乙烯利浸种处理与0.1%乙烯利浸种处理之间没有显著差异(P＞0.05)，说明高浓度的乙烯利浸种处理(0.2%)有利于多年生黑麦草在适宜土壤水分条件下(FWC 50)侧根数的增长。在FWC 70的条件下，3个乙烯利浸种处理的侧根数均大于对照，分别为对照的1.49、1.12、1.63倍，但4个处理之间无显著差异。

图4　各水分处理下各乙烯利浸种处理对多年生黑麦草侧根数的影响Fig.4 Effects of different soaking concentrations of ethephon on number of lateral roots of Lolium perenne at different soil water contents

3　讨论

3.1各处理对出苗率及苗长的影响

良好且整齐的出苗是草坪建植的基础，只有在适宜的水分条件下，种子才能有较高的发芽率［14-15］。本研究表明，FWC 50与FWC 30条件下多年生黑麦草的出苗率差异并不明显，但均显著高于FWC 70条件下的出苗率，说明高土壤水分不适宜于多年生黑麦草的出苗，这与蒋影和苏德荣［16］的研究结果相一致。这可能是由于过高的土壤水分抑制了种子的呼吸，从而降低了多年生黑麦草出苗率。在相同的土壤水分条件下，各乙烯利浸种处理之间的出苗率差异并不显著(P＞0.05)，说明土壤水分条件与乙烯利浸种共同作用下，土壤水分因素对多年生黑麦草出苗率起主要作用。而在FWC 70条件下，0.2%乙烯利浸种处理下出苗率较对照降低41%，显著低于0.05%乙烯利浸种处理(P＜0.05)，在12个处理中出苗率最低。类似的现象也出现在苗长指标上，即FWC 70的条件下，经0.2%乙烯利浸种处理后的苗长较对照减少11.4%，显著低于0.05%的浸种处理，为各处理中最低。说明在土壤水分充足的条件下，0.2%乙烯利可能对植物的细胞组织产生毒害作用，抑制了次生代谢的正常进行［8］。前人的研究表明一定的乙烯利浓度能够增加植株幼苗的出苗率与株高，例如闫秋洁等［17］得出相同PEG胁迫下玉米(Zea mays)种子在200 mg·L－1乙烯利浸种条件下能显著增加发芽率与幼苗长度。秦立金等［18］采用乙烯利浸种处理，认为在5 000 mg·L－1条件下最有利于增加黄瓜(Cucumis sativus)幼苗的出芽率与壮苗指数。本研究得出不同的土壤水分条件下最适于出苗与苗长的乙烯利浸种浓度是不同的，而且FWC 70条件下，乙烯利浓度的增加可以造成苗长的急剧缩短，表明了多年生黑麦草对外源乙烯利的响应具有敏感性。对于不同物种之间最适宜浸种浓度的不同而言，可能与种皮厚度与种皮组成成分相关，从而造成了对乙烯利敏感程度的差异［6］。

3.2各处理对多年生黑麦草根系生长的影响

草坪草通过庞大的须根系从土壤中吸收水分供其生长利用，因此土壤水分分布、转移和消耗与其根系分布状况关系密切［19］。余群等［15］发现草地早熟禾(Poa pratensis)通过增加其根系总长、根系总表面积、根系平均直径及侧根数来增加根系体积和生物量，从而利于幼苗根系对土壤中养分的充分吸收，提高了早熟禾对土壤养分与水分的利用率，从而保证了对植物地上部的养分供给。本研究分析表明，在未经乙烯利浸种处理的条件下，根系总表面积与根系总长度在3个水分梯度中，FWC 50＞FWC 30＞FWC 70，其中FWC 50两项指标均显著大于FWC 70 (P＜0.05)。参试种子经过0.05%与0.1%浓度乙烯利浸种处理后，FWC 70与FWC 30下增加了各自的根系总表面积与根系总长度，各水分条件下的根系总表面积与根系总长度之间差异变得不显著，这表明在此种浸种处理下外源乙烯利在一定程度上减轻了不同土壤水分条件对草坪草根系总表面积与根系总长度的影响。这种均一化能够稳定多年生黑麦草在不同水分条件下的表现，从而可以提高多年生黑麦草在不同土壤水分条件下的适应性，对多年生黑麦草的推广与建植、养护具有一定的意义。而在0.2%乙烯利浸种条件下，各土壤水分之间两个指标的差异进一步加大，FWC 50在12个处理中表现最好，FWC 70在各处理中表现最差。表明随着乙烯利浸种浓度的增加，土壤水分差异对多年生黑麦草根系生长的影响有所加重。这说明多年生黑麦草的生长受到土壤水分因素与外源乙烯利的共同影响，因此在施用乙烯利时需要考虑土壤的水分条件。

参试多年生黑麦草侧根数受水分条件的影响较为明显，随土壤水分含量的升高，多年生黑麦草侧根数先增加后减少。土壤含水量充足的条件下，侧根数显著降低，说明土壤水分充足的条件不利于侧根数的增加，这与余群等［15］的研究相一致。综合各项指标来看，过多的灌溉量并不利于多年生黑麦草的生长，出苗率也不佳。虽然乙烯利浸种对多年生黑麦草侧根数的影响没有土壤水分因素的影响大，但是随着浸种浓度的增加，侧根数依然呈增长趋势，当浸种浓度为0.2%时，FWC 70、FWC 50和FWC 30侧根数较对照分别增加了62.8%、55.9%、45.9%。各土壤水分条件下的侧根数据均说明0.2%乙烯利浸种能够增加多年生黑麦草的侧根数。乙烯利浸种与土壤水分因素之间复杂的互作关系，可能与浸种过程中，乙烯利分解产物对植物幼苗的生长所产生的不同影响有关［20］，但其中的机理还有待于进一步的研究。

4　结论

从草坪质量与节约用水的角度来看，适宜于多年生黑麦草生长的土壤含水量介于30%～50%，过多的灌溉水反而不利于多年生黑麦草的生长。相比乙烯利浸种处理，土壤含水量对多年生黑麦草苗期生长的影响更大。但0.05%～0.1%浓度乙烯利浸种能够在一定程度上减轻土壤水分因素对多年生黑麦草生长的影响，增强多年生黑麦草在不同土壤水分条件下的适应性。

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(责任编辑王芳)

Effects of ethephon soaking seeds on growth of Lolium perenne seedlings at different soil moistures

SU Li，DONG Di，CHAI Qi，ZHANG Jian-quan，CEN Fei-ji，YU Qun，MA Hong-mei，WEI Jia-ning，YANG Mei
(College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems，Lanzhou 730020，China)

The present study evaluated the growth performance of perennial ryegrass (Lolium perenne cv.Accent) at seedling stage response to ethephon soaking treatment under different soil moistures treatments.Three different soil water contents (30%，50% and 70% of maximum field water capacity，FWC) were set to simulate the severe dry，moderate and moist soil condition.Meanwhile，the seeds were soaked with 4 different concentrations of ethephon solution (control，0.05%，0.1% and 0.2%) for 24 hours before planting.The results indicated that FWC 30%～50% were the ideal soil water contents for perennial ryegrass growth which did not need too much irrigation.The concentrations of 0.05%～0.1% ethephon concentration could reduce the effects of soil water content on perennial ryegrass growth.However，soil water content had major impacts on perennial ryegrass growth compared with ethep-hon soaking.

perennial ryegrass; ethephon; seed-soaking; root scan

CHAI Qi E-mail: chaiqi@lzu.edu.cn

S816; S543+.606

A

1001-0629(2015) 08-1260-08*

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0424

2014-09-22

甘肃省科技支撑计划(144FKCA081)

苏黎(1993-)，女，浙江杭州人，在读硕士生，研究方向为草坪生物学。E-mail: sul10@lzu.edu.cn

柴琦(1971-)，男，甘肃宁县人，副教授，博士，研究方向为草坪生态学。E-mail: chaiqi@lzu.edu.cn