内生真菌在禾草体内的分布特征

赵晓静，王萍，李秀璋，古丽君，李春杰(草地农业生态系统国家重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020)

前植物生产层

内生真菌在禾草体内的分布特征

赵晓静，王萍，李秀璋，古丽君，李春杰
(草地农业生态系统国家重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州730020)

以醉马草(Achnatherum inebrians)、中华羊茅(Festuca sinensis)、野大麦(Hordeum brevisubulatum)及披碱草(Elymus dahuricus)为研究材料，通过光学显微镜和透射电子显微镜对植株茎节间、叶鞘、叶片及种子进行观察，发现Epichloё内生真菌普遍存在于茎节间、叶鞘、叶片及种子中。菌丝体在4种禾草体内分布特点较为相似，茎节间菌丝体分布密集，叶鞘次之，叶片中则分布较为稀疏，均沿细胞伸长方向纵向生长，呈直线或弯曲状，细长无分支;对种子的观察发现，除在醉马草糊粉层内很难观察到菌丝体外，Epichloё内生真菌普遍存在于中华羊茅、野大麦及披碱草的糊粉层中，4种禾草的种皮及胚中均明显的观察到了菌丝体的存在。

醉马草;中华羊茅;野大麦;披碱草;菌丝体

赵晓静，王萍，李秀璋，古丽君，李春杰.内生真菌在禾草体内的分布特征［J］.草业科学，2015，32(8) : 1206-1215.

ZHAO Xiao-jing，WANG Ping，LI Xiu-zhang，GU Li-jun，LI Chun-jie.Distribution characteristics of Epichloё endophyte in gramineous grasses［J］.Pratacultural Science，2015，32(8) : 1206-1215.

醉马草(Achnatherum inebrians)为禾本科芨芨草属多年生草本植物，多生长于高海拔半干旱及干旱天然草地，主要分布在内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆、四川等省(区)，是我国北方天然草原上主要的烈性毒草之一。醉马草生命力和繁殖力极强，有超强的耐旱力，能够在土壤贫瘠等条件恶劣的地区生长，起到保持水土、防风固沙的作用［1］。中华羊茅(Festuca sinensis)为禾本科羊茅属多年生疏丛型草本植物，是我国西北、华北、东北和青藏高原等地的常见优良牧草，具有较强的耐寒性。中华羊茅耐放牧，可刈割，茎叶柔嫩，营养丰富，适口性好，是高寒牧区草地生产建设的优良栽培牧草［2］。野大麦(Hordeum brevisubulatum)属多年生草本，分布于我国东北、华北及新疆等地低湿草地上，表现为生长期短、适口性好、耐盐碱［3］、草质柔软、生产性能良好［4］，是一种良好的放牧―刈割兼用的多年生禾本科牧草。披碱草(Elymus dahuricus)为禾本科披碱草属多年生草本植物，广泛分布在我国东北、内蒙古、河北、陕西、甘肃、宁夏、青海等省(区)。是一种抗寒、抗旱性强并且经济价值较高的优良牧草［5］。

禾草内生真菌(Endophyte)是指在禾草中渡过全部或大部分生命周期，而在禾草上不表现症状的一类真菌［6］。主要存在于禾草植物的叶鞘、种子、花序、茎秆、叶片和根等中，但不侵入植物细胞中［7-8］。禾草内生真菌具有一定的组织专一性，即菌丝体只存在于植株的一定部位，并且在不同部位的菌丝体的形状也有一定差异［9］。在禾草的营养器官中，存在于近地面的茎基部的分生组织中的菌丝体密度最高，然后是叶鞘［6］，而叶片和根中的含量极少;在禾草的生殖器官中，种子中的内生真菌菌丝体密度最高［10］，主要分布在糊粉层中。在茎秆中，菌丝多存在于中心的髓质中;叶鞘中，则多存在于气腔或维管束;叶片中，菌丝体多存在于叶肉组织中。菌丝体分布于细胞间隙，沿叶脉平行排列，分生组织和幼嫩部分的菌丝密度高于成熟组织，随着组织的逐渐成熟，菌丝的密度明显减小［11］。部分内生真菌在不同株龄和组织上的分布和丰度明显不同，有的内生真菌的种类在每种禾草或每个部位分离机率较高，有的可能是该植株或该组织的专性内生真菌。如:在高羊茅(Festuca elata)和多年生黑麦草(Lolium perenne)种子中，内生真菌大多存在于种子的糊粉层中［12］;而醉马草种子的内生真菌主要集中在种子的内表皮下，糊粉层中极少［13］。

目前，国内外有关禾草内生真菌的显微观察研究主要有3种:光学显微镜法、电子显微镜法和共聚焦显微法［14-15］。目前相关研究方法主要集中在利用光学显微镜法［16-17］，通过在不同放大倍数下对菌丝体的形状、大小以及菌丝体与植物细胞的分布情况进行观察，说明内生真菌与植物之间的密切关系。本研究以醉马草、中华羊茅、野大麦、披碱草为试验材料，通过对不同禾草体内不同部位Epichloё内生真菌菌丝的检测及形态特征观察，明确Epichloё内生真菌的分布特征。由于根中内生真菌含量甚微，因此未对4种禾草的根进行显微观察。本研究首次采用透射电子显微镜对禾草体内的内生真菌分布情况进行观察研究，为光镜下植物地上部分和种子中菌丝体的形态以及分布情况做以补充。

1　材料与方法

1.1试验材料

醉马草和中华羊茅的样品于2010年9月采自甘肃省夏河县桑科草原(98°23' E，34°23' N，海拔3 000 m)，野大麦样品于2010年9月采自甘肃省河西走廊的兰州大学临泽试验站(100°06' 04″E，39°11'07″N，海拔1 783 m)，披碱草样品于2010年9月采自甘肃省兰州市榆中县牡丹园(103°58'557″E，35°59'028″N，海拔2 000 m)。参照李春杰等［18］的方法检测内生真菌，2011年收集带菌种子，置于5℃下保存备用。分别将醉马草、中华羊茅、野大麦、披碱草带菌种子播种于装有相同质量灭菌土壤的花盆中，在温室20℃下生长8周左右得到成株。将带菌的醉马草、中华羊茅、野大麦、披碱草的种子和植株的叶鞘、叶片和茎髓，参照李春杰等［18］的方法进行检测，进一步验证种子和植株携带内生真菌的情况。

1.2试验方法

1.2.1光学显微镜法取带菌醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草待检验的饱满种子各50粒置于培养皿中，5%NaOH+1%苯胺蓝浸泡过夜，用自来水冲洗3次。加人0.8%的乳酚油苯胺蓝溶液于玻璃试管，在水浴中沸煮20 min，以保证其充分染色，再用自来水冲洗3次。每次取1粒种子置于载玻片上，用解剖针移去颖片，用盖玻片轻轻挤压盖于上面，轻轻压扁，使组织分散开，用吸水纸吸去多余的染液，在Olympus B2型生物显微镜(10X×40X)下分别观察4种草的E+种皮和糊粉层内内生真菌菌丝体的形态，并拍照。分别取带菌醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的叶鞘、茎髓、叶片，用开水煮沸5 min，用解剖刀刮取表皮组织于载玻片上，轻压，用0.8%的乳酸苯胺蓝溶液染色［18］，置于生物显微镜下观察内生真菌菌丝体。

1.2.2透射电子显微镜法各取带菌的醉马草、中华羊茅、野大麦、披碱草少粒的新鲜种子，置于盛有3%戊二醛固定液(以浸没种子为宜)的离心管中。制作种子树脂超薄切片，置于JEM-1230型透射电子显微镜下观察种皮以及糊粉层中内生真菌菌丝体。分别取带菌醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的叶鞘、茎髓、叶片(0.5 cm×0.5 cm大小)，置于盛有3%的戊二醛固定液(以浸没植物组织为宜)的离心管中。制作植物组织树脂超薄切片，在透射电子显微镜下观察四种禾草的叶鞘、茎髓、叶片中内生真菌分布的微观特征。

2　结果与分析

2.1光镜下禾草体内菌丝体分布情况

从醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的带菌种子中检测到典型的Epichloё禾草内生真菌菌丝体。醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的种子内表皮中均可观察到内生真菌菌丝体，其中醉马草种皮中菌丝体数量较多，特征比较明显(图1)。种皮中菌丝体呈线型不规则分布，分布比较密集，平行或网状排列，菌丝体分枝极少。中华羊茅和野大麦的糊粉层淀粉粒间隙存在较多的菌丝体，菌丝体粗短，高度弯曲，粗细均匀，围绕着淀粉粒分布，分叉少，有隔膜;披碱草种子的糊粉层中只有少数的菌丝体存在(图1)。醉马草种子的糊粉层中未发现菌丝体的存在。

对醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种子的胚进行分离染色，在组织的间隙观察到了菌丝体(图2)。内生真菌菌丝体主要存在于带菌醉马草、中华羊茅、野大麦、中华羊茅的茎节、叶鞘、叶片中。内生真菌菌丝体在茎节间的分布比较密集，而在叶片中则分布比较稀疏。相比茎节、叶鞘和叶片中的内生真菌菌丝体，种子内表皮和糊粉层中的菌丝体较为细长。茎节中菌丝沿着细胞延伸方向纵向生长，呈不规则排列，菌丝细长，单行，粗细均匀，菌丝微带弯曲，分布密集，菌丝分叉较少(图2) ;叶鞘中的菌丝体沿叶脉平行排列，纵向伸长生长，菌丝比较弯曲，菌丝多数不分叉(图3) ;叶片中的菌丝体比较稀疏，延海绵组织细胞的延伸方向纵向生长，菌丝弯曲度小，多分布于气孔附近，菌丝体分叉相对较少(图3)。

2.2透射电子显微镜下禾草体内菌丝体分布情况

在透射电子显微镜下观察带菌醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种子的超薄树脂切片:内生真菌菌丝体多存在于种子的种皮，菌丝体多呈圆形或椭圆形(图4)。在醉马草种子的种皮中观察到的菌丝体多分布在种皮细胞附近;中华羊茅种子种皮中分布的菌丝体数量较多，种皮和糊粉层的交界处有少许菌丝体;野大麦种子种皮中分布的内生真菌菌丝体，大多分布在种皮细胞的间隙;披碱草种子种皮中的内生真菌分布则存在于种皮细胞间隙，紧挨细胞壁呈椭圆形。

在透射电子显微镜下观察带菌醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的茎秆、叶鞘和叶片的超薄树脂切片。茎髓中的茎组织细胞排列比较紧密，菌丝体主要存在于茎组织细胞的间隙(图5A、D、G、J)，其中醉马草茎节间维管束附近也能发现少量菌丝体(图5A)，菌丝体呈圆形或椭圆形;叶鞘中的菌丝体多分布在厚壁细胞附近呈圆形(图5B、E、H、K)或楔形(图5E) ;叶片中菌丝体所分布于叶肉细胞间隙(图5C、F、I、L)呈圆形或椭圆形。

图1　光学显微镜下Epichloё内生真菌在醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种皮和糊粉层上的分布特征Fig.1 The characteristics of Epichloё endophytes distributed in the seed coat and aleurone layer of E+A.inebrians，F.sinensis，H.brevisubulatum and E.dahuricus under an optical microscope

图2　光学显微镜下Epichloё内生真菌在醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种子胚中和茎节间的分布特征Fig.2 The characteristics of Epichloё endophytes distributed in the embryos and stem of A.inebrians，F.sinensis，H.brevisubulatum and E.dahuricus under an optical microscope

图3　光学显微镜下Epichloё内生真菌在醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草叶鞘和叶片的分布特征Fig.3 The characteristics of Epichloё endophytes distributed in the leaf sheath and blade of E+ A.inebrians，F.sinensis，H.brevisubulatum and E.dahuricus under an optical microscope

图4　透射电子显微镜下Epichloё内生真菌在醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种皮上的分布特征Fig.4 The characteristics of Epichloё endophytes distributed in the seed coat of E+ A.inebrians，F.sinensis，H.brevisubulatum and E.dahuricus under a transmission electron microscope

3　讨论与结论

李春杰等［17］对醉马草种子和植株的内生真菌检测方法主要有茎髓检测法、种子检测法、叶鞘检测法和荧光检测法，其中茎髓检测法是一种比较简便、快速、准确的内生真菌检测方法。本试验采用种子检测法、茎髓检测法和叶鞘检测法对醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的种子、新鲜茎髓和叶鞘进行苯胺蓝染色并检测，在光学显微镜下可明显观察到种皮、糊粉层、茎节及叶鞘中内生真菌菌丝体的分布情况(图1，2)，对于叶片的检测，则是通过先在沸水中沸煮5 min后再以撕取叶片薄片进行苯胺蓝染色检测。

本研究表明，醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的内生真菌菌丝体主要分布于茎节、叶鞘、叶片和种子等组织中。与其他研究结果相类似，禾草内生真菌菌丝体主要分布在禾草茎秆、叶鞘、叶片及种子中［6，19］。对禾草的茎秆、叶鞘和叶片进行检测，可观察到内生真菌菌丝体明显的分布特征。禾草内生真菌具有一定的组织专一性，即菌丝体只存在于植株的某一特定部位。在禾草的营养器官中，以近地面的茎基部分生组织中的菌丝体密度最高，其次为叶鞘，而叶片中的内生真菌则较低。禾草植株不同部位的菌丝体形态也有差异［9］，醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草茎节、叶鞘和叶片中内生真菌菌丝体比种子内表皮和糊粉层中粗短。菌丝体多分布于细胞间隙，分生组织及植株幼嫩部位的菌丝密度显著高于成熟组织，随着植物组织趋于成熟，菌丝体的密度逐渐降低［19］。本试验对4种禾草的茎节、叶鞘和叶片进行了内生真菌的检测，本研究结果与之相一致。

图5　透射电子显微镜下Epichloё内生真菌在茎节间、叶鞘、叶片上的分布特征Fig.5 The characteristics of Epichloё endophytes distributed in internodal region of stems，sheaths and blades under a transmission electron microscope

Christensen等［15］对多年生黑麦草和高羊茅内生真菌的显微研究发现，Epichloё属的内生真菌菌丝体在黑麦草叶鞘中与纵向叶轴平行，在叶片中分布于叶肉细胞间隙，透射电子显微镜下菌丝体与宿主细胞紧密地连在一起，菌丝体有椭圆形的、楔形的或者拉伸的，有的甚至被宿主细胞细胞壁挤压而扭曲，菌丝体粗细均匀，微弯曲，少分叉，有隔膜，且菌丝体未穿透细胞。本研究关于醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草的显微研究得到了与其一致的结果。高羊茅叶鞘中的内生真菌菌丝体分布在维管束韧皮部组织中，叶片中菌丝体则分布在叶肉细胞的间隙［20］。本研究中禾草茎髓中的内生真菌菌丝体分布于排列紧密的茎组织细胞的间隙，呈不规则排列，菌丝体细长，粗细均匀，微带弯曲，分布密集，很少分叉;与高羊茅不同，叶鞘中的内生真菌菌丝体分布在厚壁细胞和气孔以及维管束的附近，菌丝体比较弯曲，多数不分叉，且维管束中未发现内生真菌;叶片中的菌丝体则分布在叶肉细胞的间隙，比较稀疏。

在对禾草种子内分布的内生真菌检测中发现，醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种子的种皮内表皮带菌率较高，菌丝多分布于细胞间隙，分布较为密集，菌丝体呈线型不规则分布，平行或网状排列，菌丝体分枝极少。中华羊茅和野大麦种子的糊粉层中也分布着较多的内生真菌菌丝体，菌丝围绕着淀粉粒分布，高度弯曲，分叉少，直径均匀。部分内生真菌的种类在某种禾草或某个部位分离机率较高，有些可能是该植株或该组织的专性内生真菌。李春杰等［18］对醉马草内生真菌的检测观察发现，醉马草内生真菌菌丝体主要分布于种子内表皮下，仅有少数的菌丝体分布于种子的糊粉层中。这一特点明显不同于内生真菌菌丝体在其他禾本科植物种子中的分布，如，高羊茅和多年生黑麦草，大多数内生真菌菌丝体位于种子的糊粉层［12，21］。本研究在醉马草的糊粉层中没有发现菌丝体，却在种子的胚中发现了菌丝体的存在(图2)，相关原因有待进一步研究。在对禾草内生真菌传播的研究中发现，绝大多数内生真菌是以种子垂直传播为主［12］，他们的菌丝能够穿透种子早期的胚胎，形成系统性侵染的种子。同时，内生真菌也可以通过禾草叶片表面产生分生孢子而进行横向传播［22］。在种子萌发的过程中，胚芽的顶端分生组织细胞间的菌丝停止休眠，延伸到叶原基、腋芽以及生长成嫩枝的分生组织细胞［23］。顶端分生组织膨胀，菌丝进入叶片，当叶片成熟停止生长后，菌丝也不再延伸［8，24］。因此醉马草通过种子胚中的菌丝体传播的具体过程还有待进一步研究确定。

本研究采用光学显微镜和透射电子显微镜对醉马草、中华羊茅、野大麦和披碱草种子以及茎节、叶鞘、叶片中分布的内生真菌进行了检测，通过透射电子显微镜进一步验证了在光学显微镜下菌丝体普遍存在于4种禾草的地上部分以及种子内的分布情况。在光学显微镜下，中华羊茅、野大麦和披碱草种子的糊粉层中能够观察到菌丝体的存在，但在醉马草种子糊粉层中却很难发现菌丝体，而在种子的胚中却发现了菌丝体的存在，进一步为内生真菌通过种子进行垂直传播提供了依据。

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(责任编辑王芳)

Distribution characteristics of Epichloё endophyte in gramineous grasses

ZHAO Xiao-jing，WANG Ping，LI Xiu-zhang，GU Li-jun，LI Chun-jie
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems; College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China)

In the present study，the internodal region of stems，sheaths，blades and seeds of four different species including Achnatheru inebrians，Festuca sinensis，Hordeum brevisubulatum and Elymus dahuricus were observed by the light microscopy and transmission electron microscopy.The results showed that Epichloё endophyte distributed in all these four tested tissues in each species.The endophyte distribution characteristics in these 4 different species were similar，which included hyphae densely distribution in the internodal region of stems and followed by sheaths whereas sparse distribution in blades.The hyphae were straight or curved and long，thin and unbranched and longitudinally growth in the cell extension direction.In the seeds，Epichloё endophyte hyphae were widely distributed in the aleurone layers of F.sinensis，H.brevisubulatum and E.dahuricus，however，it was sparely distributed in the aleurone layers of A.inebrians.Epichloё endophyte hyphae were also observed in the seed coats and embryos of these four gramineous grasses.

Achnatherum inebrians; Festuca sinensis; Hordeum brevisubulatum; Elymus dahuricus; hyphae

LI Chun-jie E-mail: chunjie@lzu.edu.cn

S543; Q949.32

A

1001-0629(2015) 08-1206-10*

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0393

2014-08-25接受日期: 2014-10-27

国家“973”项目(2014CB138702) ;国家自然科学基金项目(31372366) ;教育部创新团队发展计划项目(IRT13019) ;中央高校基本科研业务费专项资金(861615)

赵晓静(1990-)，女，河北衡水人，在读硕士生，研究方向为禾草内生真菌共生体。E-mail: zhaoxj08@lzu.cn

李春杰(1968-)，男，甘肃镇原人，教授，博导，博士，研究方向为禾草内生真菌共生体和草类植物病理学。E-mail: chunjie@lzu.edu.cn