高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响

庞晓攀，王倩，贾婷婷，李倩倩，郭正刚

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)



高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响

庞晓攀，王倩，贾婷婷，李倩倩，郭正刚*

(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

高原鼠兔有效洞口数密度变化会引起高山嵩草草甸植物组分变化，而且引起种间关系的改变。研究了高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响。结果表明，随高原鼠兔有效洞口数密度增加，原优势种高山嵩草优势度降低，而原伴生种达乌里秦艽和小花草玉梅等植物的优势度却逐渐增加；植物群落内主要物种间的总体联结性从有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的正关联，转变为有效洞口数密度超过224个/hm2时的负关联；高山嵩草和青藏苔草的联结性从有效洞口数密度≤224个/hm2时的正关联，转变为有效洞口数密度超过224个/hm2时的负关联，而密花香薷和乳浆大戟、乳浆大戟和黄花棘豆的联结性则相反。这说明高原鼠兔有效洞口数密度变化改变了高山嵩草草甸植物种间的总体联结性，有效洞口数密度为224个/hm2时种间联结性最强，群落最稳定。

有效洞口数密度; 种间联结; 高山嵩草草甸; 高原鼠兔

植物种间联结是指不同物种在时空分布上的相互关联性，反映了植物群落内各个物种在适应生境过程中利用种间吸引或排斥形成的有机联系[1]，而这种有机联系往往随植物群落生境变化而改变，新构建的种间联结又反过来影响植物群落稳定性[2]。已有研究证实，随高寒草甸退化程度增加，主要优势物种的总体种间联结性从显著负相关过渡到无关联[3]；随放牧梯度增加，糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)草原的植物总体种间联结从显著正关联过渡到无关联[4]，说明重度退化和高强度放牧降低了高寒草甸和糙隐子草草原的稳定性。

高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸不仅是青藏高原主要的地带性植被之一[5]，也是高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)易栖息和致灾的草甸类型[6]，主要是低矮的草层为高原鼠兔提供了良好规避捕食风险的生境。然而高原鼠兔营家族式的生物学特性，决定了其在不同地段有效洞口数的密度变化很大，而有效洞口数密度变化往往对高山嵩草草甸产生正面和负面的双重影响[7-8]。高原鼠兔有效洞口数密度适宜时，能够改善为植物供给水分和养分的能力[6,8]，增加可食牧草比例[7]，然而过高的高原鼠兔有效洞口数密度，往往劣化土壤粒径结构，增强土壤水分向下层渗透能力，降低土壤养分含量[6]，减少可食牧草比例[7]和原优势植物的生态位宽度[9]。高原鼠兔有效洞口数密度变化引起高山嵩草草甸植物群落组分和土壤微生境的变化，必然引起植物群落内种间联结性的改变。然而目前关于高山嵩草草甸种间联结性随高原鼠兔有效洞口数密度变化的过程还不清楚，因而无法确定能够维持高山嵩草草甸群落稳定的有效洞口数密度。本研究通过分析高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物群落种间联结性的影响，以期明确高山嵩草草甸种间联结性随着高原鼠兔有效洞口数密度增加的变化过程，为确定有助于增加高山嵩草植物群落稳定性的有效洞口数密度阈值提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地区位于甘肃省玛曲县(33°06′30″-34°30′15″ N，100°40′45″-102°29′00″ E)，青藏高原东端，海拔3300～4806 m。气候为高寒湿润性气候，年均温度1.2℃，1月温度最低，平均-10℃，7月温度最高，平均11.7℃。多年平均降水量大约为564 mm，而5-9月的降水量占全年的80%，但年蒸发量高达1000～1500 mm。全年日照时数约2613.9 h，一年内有霜期大于270 d。土壤类型为亚高山草甸土，其有机质含量为10%～15%。植被类型以高寒草甸为主，植物群落的优势种是高山嵩草，主要伴生植物有小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)、矮火绒草(Leontopodiumnanum)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、达乌里秦艽(Gentianadahurica)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina) 和大耳叶风毛菊(Saussureamacrota)等。高原鼠兔和高原鼢鼠是草甸的主要致灾害鼠，但两者分布区几乎不重叠，目前害鼠致灾草甸面积占草地总面积的比例大约为30%[9]。高原鼠兔仅入侵其适宜生活的环境，一旦入侵，整个草甸类型几乎全部占据，区别在于密度大小不同。

1.2 试验设计和样方调查

2012年5月在玛曲县阿孜站地势相对平坦的地块，建立了12个25 m×25 m的定位监测样地，将其划分为4个梯度处理，3次重复，相应的有效洞口数密度分别为(10±3)，(15±2)，(21±3)，(31±4) 个/625 m2[9]。样地全部围栏，避免放牧对高原鼠兔作用的影响。2013年8月采用3 d连续堵洞法重新清查每个样地内的有效洞口数[9]，虽然高原鼠兔有效洞口数密度与2012年相比，发生了变化，但4个梯度效应仍然明显，相应的有效洞口数密度变为(128±16),(224±16),(368±24),(544±30)个/hm2。样地内样方布设采用“W”型系统布样法，每个样地内样方数为5个，样方面积为1 m×1 m，不同样方间距离保持8 m。样方调查时，首先清查和统计出现在样方内的所有植物种，然后测定植物群落的总盖度和高度，再测定每个植物种的高度、盖度、地上生物量[9]。记录每个样方植物种出现或没有出现的情况,排成 2×2 列联表[3]，计算每个植物种的优势度指数，按照其大小遴选主要植物，然后分析种间联结性。

1.3 数据分析

1.3.1 优势度 优势度指数(SDR5)采用综合优势度指数测度[4]，其计算公式为：SDR5=(C′+F′+H′+D′+W′)/5，其中，C′为每种植物的相对盖度，F′为每种植物的相对频度、H′为每种植物的相对高度、D′为每种植物的相对密度，W′为每种植物的相对重量。

1.3.2 多物种种间的总体关联性检验 群落多物种种间的总体关联性采用方差比率法(VR)检验[10]，其计算公式为：

1.3.3 成对物种种间联结性χ2检验 采用χ2确定被测种对的种间联结性，如χ2值出现偏差，则采用Yates的连续性校正系数校正[1]，其计算公式为：

其中，n为取样总数，a表示两个物种都出现的样方数，b、c分别表示仅有1个物种出现的样方数；d表示两物种都没有出现的样方数。当ad>bc时，物种间为正联结，ad3. 841(0.016.635(P<0.01)，说明种对间的联结性是极显著的。

1.3.4 种间关联度的测度 种间关联度测度采用Ochiai指数(简称OI指数)，其计算公式为[1]:

OI指数表示种对联结性强度，其值越大联结性越强，值越小联结性越弱；当a=0时，OI=0，说明两种植物没有不同时出现在同一样方中；a=N(总样方数)时，OI=1，表示两种植物出现在同一样方中。。

2 结果与分析

2.1 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草群落主要植物优势度的影响

高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸群落内主要植物优势度具有明显的影响。随高原鼠兔有效洞口数密度增加，达乌里秦艽、小花草玉梅、乳浆大戟(Euphorbia esula)、密花香薷(Elsholtzia densa)和黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等伴生种的优势度逐渐增大 (表1)，而优势种高山嵩草、伴生种矮火绒草、青藏苔草、草地早熟禾(Poa pratensis)和大耳叶风毛菊等植物的优势度却逐渐降低。虽然高原鼠兔有效洞口数密度从128个/hm2增加到544个/hm2的过程中，高山嵩草优势度保持最大，主导地位未变，但主导地位作用却有降低态势。

2.2 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草主要种群种间总体联结性的影响

VR值随高原鼠兔有效洞口数密度增加表现为先增加后降低(表2)，即高山嵩草草甸群落内主要种群种间总体关联性先增强后降低，群落稳定性先增强后降低(VR>1时其值越高，植物群落越稳定，VR<1 时反之)。当有效洞口数密度为224个/hm2时VR值最大，此时主要种群种间总体联结性最强。统计检验结果表明，高原鼠兔有效洞口数密度从128个/hm2增加到544个/hm2的过程中，主要种群间的总体联结性从不显著正相关首先转变为显著正相关，然后再转为不显著负关联，说明适宜的有效洞口数密度有利于群落稳定性增加，而有效洞口数密度过大或过小不利于群落稳定性的维持。

表1 不同高原鼠兔有效洞口数密度下高山嵩草群落的主要植物及其优势度指数

表2 不同高原鼠兔有效洞口数密度下高山嵩草群落植物种间总体关联性

2.3 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草群落主要种群种对关联性的影响

高山嵩草群落主要种群种对的关联性对高原鼠兔有效洞口数密度变化的响应表现为，正关联种对数随高原鼠兔有效洞口数密度增加呈先增加后减少的趋势(图1)，其在有效洞口数密度为224个/hm2时最大，有效洞口数密度为544个/hm2时最小；负关联种对数和无关联种对数呈先减小后增加的趋势，其在有效洞口数密度为224个/hm2最小，有效洞口数密度为544个/hm2时最大。

不同高原鼠兔有效洞口数密度条件下，主要种群种对的关联性存在明显的分异(表3)。高原鼠兔有效洞口数密度为128个/hm2时，矮火绒草-高山嵩草(S1-S4)、高山嵩草-青藏苔草(S1-S6)的关联性为显著正关联；高原鼠兔有效洞口数密度增为224个/hm2时，高山嵩草-青藏苔草 (S1-S6)的关联性为极显著正关联，矮火绒草-高山嵩草 (S1-S4)、小花草玉梅-兰石草 (S2-S8)的关联性为显著正关联，而密花香薷-乳浆大戟 (S14-S17)、条叶银莲花-鹅绒委陵菜(S11-S13)的关联性为显著负关联；高原鼠兔有效洞口数密度为368个/hm2时，青藏苔草-直梗高山唐松草 (S6-S16)的关联性为显著正关联；高原鼠兔有效洞口数密度为544个/hm2时，乳浆大戟-密花香薷 (S14-S17)、小花草玉梅-钝裂银莲花 (S2-S12)和乳浆大戟-黄花棘豆 (S14-S18)的关联性为显著正关联，而矮火绒草-莓叶委陵菜 (S4-S10)和垂穗披碱草-大耳叶风毛菊 (S5-S9)的关联性为极显著负关联，高山嵩草-青藏苔草(S1-S6)的关联性为显著负关联。同一植物种对间的关联性及显著性随高原鼠兔有效洞口数密度变化而改变， 高山嵩草-青藏苔草 (S1-S6)的关联性从有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的显著或极显著正关联，转变为有效洞口数密度为368个/hm2时的负关联和544个/hm2时的显著负关联；乳浆大戟-黄花棘豆 (S14-S18) 的关联性从有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的不显著负关联，转变为有效洞口数密度368个/hm2时的正关联和544个/hm2时的显著正关联。总体显著种对数在高原鼠兔有效洞口数密度为224和544个/hm2时明显高于有效洞口数密度为128和368个/hm2时。

图1 不同高原鼠兔有效洞口数密度下正、负关联种对数百分比Fig.1 Percentage of species pairs with positive or negative association at different active burrow entrance densities

表3 不同有效洞口数密度下高山嵩草植物群落关联显著或极显著种对的χ2检验统计量和 OI指数

注：种对中数字代表的植物同表1。 *代表P<0. 05; **代表P<0.01.

Note: The numbers in the species pairs stand for the same as in Table 1. * stand forP<0. 05; **stand forP<0.01.

3 讨论

高原鼠兔有效洞口数密度的变化迫使高山嵩草草甸生境发生改变[11-12]，适宜新生境的植物生长潜势得到释放，不适宜新生境的植物的生长程度受到抑制[11]，不同植物遭受境遇的差异改变了高山嵩草草甸植物群落内主要种群作用及种间关系。本研究结果表明，高原鼠兔有效洞口数密度从128个/hm2增加到544个/hm2的过程中，高山嵩草虽为优势种，但优势度呈衰减趋势，反映了高山嵩草草甸孕育着逆向演变的潜势，只是544个/hm2的有效洞口数密度仍然可能小于高山嵩草草甸发生逆行演替的临界阈值。优势种高山嵩草的地位和作用随高原鼠兔有效洞口数密度增加发生明显变化，必然引起其他主要植物在群落内地位和作用发生联动变化，如中旱生的小花草玉梅和达乌里秦艽，种子繁殖的黄花棘豆和密花香薷的优势度逐渐增加，而湿中生的青藏苔草和大耳叶风毛菊，无性繁殖的高山嵩草的优势度逐渐降低，主要原因是随高原鼠兔有效洞口数增加，单位面积内裸斑面积相对增加，土壤蒸发量增加，生境有所旱化[8]，既为原来处于竞争劣势的中旱生植物提供了茁壮生长的生境，又为种子植物发芽和生根创造了机会[13]，有利于种子植物繁衍，从而增加了其优势度。因此高原鼠兔有效洞口数密度通过改变原有植物群落内主要优势种的地位，改变了高山嵩草群落主要物种间的关系。

高山嵩草草甸的植物总体联结性随高原鼠兔有效洞口数密度变化而发生明显改变，从有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的总体呈正关联，转变为高原鼠兔有效洞口数密度超过224个/hm2时的总体负关联，说明高原鼠兔有效洞口数密度从128个/hm2增到224个/hm2时，高山嵩草草甸植物群落趋向正演替，此后随着有效洞口数密度持续增加，植物群落趋向逆行演替的态势[14]。VR值响应高原鼠兔有效洞口数密度的结果表明，有效洞口数密度为224个/hm2时种间互利作用最强，群落最稳定，而有效洞口数密度为544个/hm2时，植物群落内种间竞争最强，群落最不稳定[15]，这是因为总体联结性是种间关系的总体格局，能够反映群落的稳定性[14]，总体连接强度(VR)愈大，植物群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，反之则竞争越强，不利于植物生存，植物群落趋向越不稳定[15]。因此，当高原鼠兔有效洞口数密度为224个/hm2时，高山嵩草草甸植物群落稳定性最强。

植物群落的总体联结性是群落内所有物种种对间关联性的综合体现，高山嵩草草甸植物总体联结性随着高原鼠兔有效洞口数密度变化而发生转变，其本质是植物群落内物种种对变化积累的结果，这是因为随着高原鼠兔有效洞口数密度变化，植物种对间关联性也随着发生变化。高山嵩草和青藏苔草均为莎草科植物，均以无性繁殖方式为主，生活型和水分生态型十分相似，他们间的联结性从有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的显著正关联，转为有效洞口数密度为368和544个/hm2时的负关联和显著负关联，两物种间的关系从原来的相互利用转变为相互竞争，资源供给能力从原来的不受限制转为限制，一定程度上反映了高原鼠兔有效洞口数密度适宜时，物种间是相互利用的关系，而密度过大时，则这种有利的关系转为资源利用性竞争的不利关系[14]。乳浆大戟和密花香薷均为高山嵩草草甸群落内的杂草，在原有群落中处于竞争劣势地位，两者间的联结性从高原鼠兔有效洞口数密度小于或等于224个/hm2时的负关联，转为有效洞口数密度超过224个/hm2时的正关联。种间关联性一定程度上反映了物种间的相互关系及其与环境因子的关系[16]，受温度、光照、水分和土壤等诸多环境因子的制约[17]，当两个物种的联结性为正关联，两物种表现为较低的种间竞争强度、相似的资源利用方式和环境条件需求，而负关联的二者表现为种间的排斥和资源利用的分离[18]。因此高原鼠兔有效洞口数密度的变化，改变了植物种间利用资源的关系，迫使植物间联结性改变，最终影响群落的稳定性。

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Effect of burrow entrance densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on interspecific association inKobresiapygmaeameadow

PANG Xiao-Pan, WANG Qian, JIA Ting-Ting, LI Qian-Qian, GUO Zheng-Gang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Changes in the active burrow entrance densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) can result in changes in the botanical composition inKobresiapygmaeameadow which can influence interspecific relationships in the meadow. A field survey was carried out to determine the effect of active plateau pika active burrow entrance densities on the interspecific association between the major plant species inK.pygmaeameadow. This study showed that the dominance index forK.pygmaea(dominant species), decreased, while the dominance index of associated species includingGentianadahuricaandAnemonerivularisvar.flore-minorsincreased as burrow density increased. The overall interspecific association among the main plant species of theK.pygmaeaalpine meadow transformed from significantly positive association at 128 and 224 burrow entrances per ha to a negative association at 368 and 544 burrow entrances per ha. The relationship betweenK.pygmaeaandCarexmoorcroftiitransformed from positive association at 128 and 224 active burrow entrances per ha to negative association at 368 and 544 active burrow entrances per ha, while associations betweenEuphorbiaesulaandElsholtziadensa, and betweenOxytropisochrocephalaandE.esulawere negative at 128 and 224 active burrow entrances per ha but positive at 368 and 544 burrow entrances per ha. These results suggested that the active burrow entrance densities regulated the overall interspecific association among the main plant species inK.pygmaeaalpine meadow, and the interspecific association among the main plant species was strongest and the stability of the alpine meadow community was greatest at 224 active burrow entrances per ha.Key words: active burrow entrance densities; interspecific association;Kobresiapygmaeameadow; plateau pika

10.11686/cyxb20150526

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-08-21；改回日期：2014-10-27

国家自然科学基金(31172258)，国家行业(农业)公益项目(201203041)和国家级大学生创新创业项目(821003092)资助。

庞晓攀(1991-)，女，甘肃秦安人，在读硕士。E-mail:pangxp10@lzu.edu.cn *通讯作者Corresponding author. E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

庞晓攀, 王倩, 贾婷婷, 李倩倩, 郭正刚. 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响. 草业学报, 2015, 24(5): 224-230.

Pang X P, Wang Q, Jia T T, Li Q Q, Guo Z G. Effect of burrow entrance densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on interspecific association inKobresiapygmaeameadow. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 224-230.