茄子抗青枯病研究现状与展望

李兆龙++曹翠文++乔燕春++林鉴荣

摘 要 茄子青枯病是茄子的主要病害，对茄子的质量和产量造成严重影响。国内外学者已从多个方面对茄子青枯病进行研究，并取得一定的进展。本文对其研究进展进行综述，包括茄子青枯病抗性的遗传规律、抗性品种的筛选和选育、茄子青枯病的综合防治，同时对茄子抗青枯病研究中存在的问题进行了归纳与讨论，并提出一些可行性建议，为以后的研究提供参考。

关键词 茄子 ；青枯病 ；抗病性 ；遗传规律 ；育种 ；综合防治

分类号 S436.411

茄子青枯病又名细菌性枯萎病，是一种很难防治的细菌性土传病害，由雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）侵染所致，主要分布在热带、亚热带和温带。病害发生的最适温度为25～35℃。植株感染青枯病后，上部的少量叶片开始萎蔫，末期整个植株的叶片全部萎蔫，继而植株死亡。茄子青枯病已成为影响茄子生产的主要障碍。我国各地种植区普遍发病，一般减产20%～30%，严重的损失50%～60%[1]。近年来，国内外专家对青枯病进行了大量的研究，在抗病优良品种的选育、栽培方式的优化、生化防治等方面取得较大进展，提高了茄子抗青枯病的能力，减轻了青枯病对茄子的危害。如国内外的学者通过分子标记，抗青枯病基因筛选等方式，研究茄子青枯病的抗性遗传规律，为抗青枯病品种的选育提供了理论支撑。

1 茄子抗青枯病遗传研究

1.1 茄子青枯病抗性遗传规律

目前已有不少关于茄子青枯病抗性遗传规律的报道，但仍未有统一的结论，学者们对其抗性遗传规律的见解有较大分歧。Fugro等[1]通过利用8份抗病材料与2份感病材料杂交，对24个F1杂交后代进行抗性病分析，发现杂交后代表现感病的，其双亲中至少一个为感病，双亲抗病其杂交后代抗病，并由此推断，茄子青枯病抗性遗传可能是由加性基因控制的。辽宁省农科院的李海涛等[2]通过研究不同茄子抗青枯病材料的抗性遗传特性，结果表明，青枯病的抗性遗传是受1或2个以上基因控制，为不完全显性遗传。湖南农业大学的朱华武等[3]以高感青枯病品种北京六叶茄064，马来西亚抗病品种S3及其杂交F2代为材料进行人工接种鉴定，鉴定结果表明，抗病基因由1对显性基因控制。中国农科院蔬菜花卉研究所封林林等[4]选用6个不同抗性的茄子材料，完全双列杂交设计实验，结果表明：茄子对青枯病的抗性遗传规律符合“加性-显性”效应模型，遗传效应中同时存在加性效应，显性效应和反交效应，但以加性效应为主，对青枯病的抗病性表现为隐性，感病性表现为部分显性。中国农科院蔬菜花卉研究所刘富中等[5]对不同组合的抗性分析表明，茄子对青枯病的抗性在一些组合中表现为不完全显性，在另一些组合中表现为隐性，而感病性表现为显性或部分显性，对青枯病的抗性在一些组合中存在反交效应，但在另一些组合中则不存在反交效应。孙宝娟等[6]认为，青枯病抗性受单一对隐性基因控制，感病亲本控制的感病基因是不完全显性。曹必好等[7]则认为，茄子的抗青枯病遗传属于单基因控制的显性遗传，符合孟德尔遗传规律。研究人员选取不同的试验材料取得了不同甚至截然相反的结论，由此说明茄子抗青枯病遗传的复杂性[8]。

1.2 分子标记辅助育种

随着分子生物学的发展，越来越多的学者利用分子标记技术进行遗传研究，以解决田间鉴定存在的环境可控性差等问题，并有利于加速抗病优良品种的辅助筛选和选育。李海涛[9]通过RAPD法，筛选出抗性标记引物OPL12，其扩增的多态性片段OPL12/400只在抗性亲本和F2代抗病池中出现。朱华武等[10]用RAPD技术，通过300个随机引物的筛选，找到一个与茄子青枯病亲本的抗病基因紧密连锁的分子标记S264780，该标记与亲本抗病基因的交换值为4.32%，遗传距离为4.33cM。高玉梅[11]采用AFLP，对抗病、感病、F2进行分析，筛选到与茄子青枯病抗性基因连锁标记E42M48，大约为320 bp，与该标记与抗性性状交换律为7.69%，与抗病基因的遗传距离为7.75 cM。李猛等[12]以86个高感品种与高抗品种S69的F2进行AFLP分析，鉴定出一个抗性基因连锁标记39A980，该标记与抗性基因间的交换值为4.65%，遗传距离为4.9 cM。曹必好等[7]利用BSA法，得到一个遗传距离为3.33 cM的标记，并成功转化为SCAR标记。

1.3 茄子青枯病相关基因研究

茄子青枯病相关基因的研究近年来有了新的进展。蒋晶等[13]以茄子抗青枯病自交系E-31为材料，利用Gateway技术构建茄子uncut型cDNA文库，可用于分离茄子的功能基因。曹必好等[14]以抗青枯病茄子自交系（E-31）为材料，通过cDNA-AFLP技术分离得到一个差异片段RE-bw，全长为1210 bp，其氨基酸序列与拟南芥的抗青枯病基因RSS-1具有77.8%的同源性，与番茄抗枯萎病基因I2C-1具有70.1%的同源性，且该基因只在抗病材料中表达，具有组织特异性，只在抗病植株的茎部和根部表达，接种青枯病菌和喷洒一定浓度的水杨酸能够诱导该基因的表达。

2 抗青枯病种质资源的筛选与育种

2.1 抗青枯病种质资源的筛选

印度和亚洲蔬菜研究与发展中心（AVRDC）较早开展了茄子抗青枯病材料的筛选工作，分别在1976年和20世纪90年代成功筛选出一批高抗或免疫材料[15-16]。Sadashiva[17]等对7份茄子材料进行青枯病抗性鉴定及产量评价，其中Rampur local，Mattu gulla，West coat green round 以及IHR124-2表现为高产抗病，可作为茄子青枯病的抗原材料。

抗性鉴定方法是开展抗病种质筛选和育种的前提，目前提出的抗性评价方法和鉴定方法主要是人工接种法，有幼苗浸根接种[5]、幼苗伤根灌注接种[18]、苗期病圃鉴定[19]等。李海涛[18]等认为，幼苗伤根灌注法是茄子抗青枯病鉴定的首选方法，在二叶期采用浸根法进行抗青枯病鉴定，能区分不同抗性的材料，结果准确可靠。在统计的指标上，减少评价过程中的主观性十分重要。目前青枯病单株病情标准的统计方法主要是通过调查感病的叶片数，把病情分为0～5六个等级[5]。目前对种质抗性水平的评价标准有很多，各学者按不同的感病比例把茄子种质分为不同的抗病等级，佘小曼[20]等对广东19个茄子品种进行抗性鉴定和评价时，把茄子对青枯病的抗性标准分为高抗、抗病、耐病、感病四个等级。田间鉴定结果具有较高的可靠性和重复性，已成为茄子抗病材料筛选和育种的重要参照。

我国茄子抗青枯病材料的筛选鉴定工作起步较晚，但抗病材料在各地均有存在，最早报道于1998年，中国农业科学院蔬菜花卉研究所对其种质资源库中的105份茄子种质进行人工苗期接种鉴定，筛选出抗青枯病材料24份，其中兰茄，本地红茄，旺步紫长茄表现免疫，长汀本地茄子，连江长茄子，莆田紫茄等16份材料表现高抗[11]。此后各地相继成功筛选出抗病的材料。刘富中等[5]对304份茄子种质资源进行人工接种鉴定，筛选出免疫材料10份、高抗材料51份、并获得4份抗青枯病的种间体细胞杂种。佘小曼等[20]对广东主要茄子品种进行室内苗期人工接种，结果表明广东生产上推广的茄子品种以抗病和耐病为主，占89.5%，说明抗病品种越来越受到生产者的青睐。韦慧明[21]对14分材料茄子种植资源进行青枯病抗性评价研究，得出免疫材料5份、高抗材料3份、抗病材料2份。

2.2 抗青枯病新品种选育

我国茄子种质资源十分丰富，近来抗青枯病新品种选育工作有较大进展，育出一批优良新品种在生产应用。广东省农科院黎振兴[22]等以蕉岭茄粗长株系为母本，5804改良株系为父本育成“农夫长茄”，表现中抗青枯病、耐热、耐寒及耐涝等特点。李植良等[23]育成中抗青枯病、品质优、耐热性强的“庆丰紫红茄”。湖南省蔬菜所杨建国等[24]育成“黑冠早茄”，果实粗棒形，抗青枯病和绵疫病能力强，适宜长江中下游地区露地和保护地早熟栽培。蒋俊育[25]育成“驻茄9号”，果实光滑，纤维少，品质优良、产量高，田间表现抗青枯病、绵疫病和黄萎病。广州市农科院李莲芳等[26-27]育成抗青枯病、耐热、耐寒、耐涝、耐旱“紫荣6号”和商品综合性状极佳、坐果能力强、耐青枯病的“紫荣7号”，适宜华南、华中地区露地栽培。浙江省农科院的毛伟海等[28]育成商品性好，中抗青枯病“浙茄3号”。

3 综合防治

3.1 农业防治

目前青枯病的防治主要是以农业防治为主[29]，包括：（1）培育壮苗，采用无病床土和营养钵育苗，提高植株抗病能力；（2）嫁接，嫁接能有效防治青枯病的发生，并能达到增产的效果，且对茄子的品质基本无影响，是主要预防茄子青枯病的方法，抗病砧木品种有托鲁巴姆、托托斯加，等；（3）轮作，采取与非寄主作物如禾本科、瓜类进行轮作可大大降低土壤中青枯菌的数量[30]，轮作间隔年限越长，效果越明显。另外，增施有机肥、平衡施肥、合理耕作、科学管理也是预防青枯病的有效手段。

3.2 化学防治

目前化学药剂防效较差，仅可减轻和控制发病程度， 推迟发病的高峰期[29]。用药时间： 移苗期、定植期、封行前期以及发病初期各施用1～2 次。播种、移栽、定植可用50%多菌灵可湿性粉剂、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂进行苗床和床土的消毒；苗期、定植期、封行前期可选用30%恶霉灵水剂或23%络氨铜水剂或其它铜制剂叶面喷施预防；发病初期发现病株，要及时拔除，并带出菜田外深埋或烧毁，病穴及周围撒石灰，未发病株可交替选用72%农用链霉素、20%石灰水、77%可杀得、2%福尔马林一种浇灌根部，隔7～10 d灌1次，连续2～3次。

3.3 生物防治

生物防治是指利用拮抗性微生物，抑制有害病原菌生长，促进拮抗性有益微生物的大量繁殖，抑制有害病原菌的生长，从而达到控制病害的目的。刘育菁[31]利用不同配方生防菌制剂在连作重病区对茄子青枯病防治效果试验，防治效果高达73.89%以上；刘欣[32]从40株不同的菌株中筛选出一株解淀粉芽孢杆菌S20，对茄子青枯病的防治效果达到68.6%，并发现其发酵液粗提物具有显著抑制茄科劳尔氏菌的效果；乔焕英[33]从健康茄子植株根系土壤中分离筛选得到一株拮抗活性较强的菌株II-36，以其发酵液接种到猪粪堆肥和氨基酸有机肥中发酵，制成的生物有机肥，能有效抑制茄子青枯病，其防效分别为96%和91%。乔康[34]进行不同药剂的田间试验，发现8亿个/克蜡质芽孢杆菌可湿性粉剂能有效防治青枯病，且对作物安全。

4 问题和展望

茄子青枯病抗性遗传研究起步较番茄、马铃薯、烟草晚，且各学者对茄子青枯病抗性的遗传规律看法不一，存在较大分歧。随着生物技术的发展，QTL定位、基因筛选与表达、转录组测序等方法被生物学家广泛使用，将来应用于茄子青枯病抗性遗传规律的研究中，有望解决目前的难题，为茄子青枯病防治提供理论支撑。

4.1 存在的问题

（1）在农业生产上，尚未开发出对青枯病防治效果很好的化学药剂，目前主要使用的抗生素类、铜试剂和含硫试剂，只能延缓发病期，且对生态环境造成破坏。

（2）生物制剂在试验中取得较好的效果，但由于实际农业生产中微生物生态环境复杂，对生防菌、拮抗菌有不同程度的影响，以致生物制剂存在效果不稳定的缺点。

（3）在抗性品种的选育方面，抗病性与农艺性状难以统一也是育种专家亟待解决的难题。

4.2 对策及展望

（1）提高基础性理论研究水平，从深层次了解抗病的机理，解决本质问题。

（2）砧木嫁接技术及嫁接砧木品种的选育，同时通过优化嫁接技术，有效预防青枯病的发生，并能提高产量。

（3）加强抗病种质资源的利用，选育出抗病优质的茄子新品种。

（4）加强组织培养技术在抗青枯病育种的应用，包括抗性品种选育，建立高诱导率的茄子小孢子培养再生体系及体细胞杂交的应用等。

（5）深入研究青枯病菌侵染机制，进一步研究出更好生物、化学制剂，防治青枯病。

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