外源一氧化氮在植物抗旱过程中的作用

外源一氧化氮在植物抗旱过程中的作用

赖善聪1,许珊珊2,曹光球2,林思祖1，2陈宇2,臧金娇1

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002;2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002)

摘要：一氧化氮(NO)调节着植物的生长、发育，是植物逆境胁迫防御响应的信号分子。近年来，许多研究表明外源一氧化氮在提高植物抗旱能力方面具有重要作用。主要从植物种子萌发、光合利用率、活性氧清除、细胞膜结构及相关基因表达等方面，对外源一氧化氮在植物抗旱过程中的作用研究进展进行综述，并提出现阶段研究存在的问题及今后的研究方向，为今后这一领域的研究提供相关的理论参考。

关键词：一氧化氮；干旱胁迫；信号分子；研究进展

中图分类号：Q 945，S 311

DOI：10.3969/j.issn.1673-1492.2015.03.007

作者简介：郑志新(1973-),男，河北张家口人，高级兽医师。研究方向为畜禽传染病的检疫和防治。

Review on Effects of Exogenous Nitric Oxide on Process of Plant Drought Resistance

LAI Shan-cong1,XU Shan-shan2,CAO Guang-qiu2,LIN Si-zu1，2，CHEN Yu2,ZANG Jin-jiao1

(1.Forestry College Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;2.Research Center of Chinese Fir Engineering and Technology,State Forestry Administration，Fuzhou,Fujian 50002,China)

Abstract:Nitric oxide(NO)adjusts the multiple physiological processes in plants,including growth and development，and it is also as a signal molecule of plant defense responding to the environmental stress.In recent years，the researches on exogenous nitric oxide have shown that it can enhance the plant resistance to drought.The paper mainly review the function of exogenous nitric oxide on seed germination,photosynthetic efficiency，active oxygen scavenging，the stability of the cell membrane structure and NO-responsive genes under drought stress.In addition,it puts forward the existing problems and future research direction,which would provide a reference for the further research.

Key words:nitric oxide；drought stress；signal molecule；research advance

干旱不仅对植物生长和发育有着严重影响，同时也是限制作物产量的主要逆境因子之一。世界上约有1/3的地区属于干旱和半干旱区，中国干旱半干旱地区约占国土面积的1/2。据统计，全球每年因干旱导致的作物减产高达20%[1]。因此，增强植物的抗旱能力、培育耐旱品种对提高作物产量具有重要意义。然而，这一切都必需建立在人们对植物耐旱及其调控机制深刻了解的基础上。一氧化氮(NO)作为植物的信号分子，可在细胞间自由扩散，参与植物的破除休眠，调节植物的生长发育，增强植物抗逆能力[2-5]。目前NO在干旱胁迫下，对植物抗旱性生理生化机制的调节、相关调控蛋白和基因克隆方面的研究已取得了一定的进展[5-7]。本文从NO对种子萌发、光合作用、渗透调节、活性氧清除能力及相关基因的表达等方面进行综述，为深入了解NO对干旱胁迫的调节机制、提高植物在干旱胁迫下的存活率、解决植物的干旱问题提供相关的理论参考。

1NO与植物的抗旱性

1.1　NO与干旱胁迫下植物的种子萌发

种子萌发时，植物体内的储存物质进行着不断的氧化分解与能量的释放，为种子胚的生长和组织的分化提供营养。水分是种子萌发过程中的重要的环境因子，在水分亏缺的条件下会限制种子吸胀，影响储存物质的代谢，导致种子萌发被延迟，降低种子发芽率和种子的活力[8-10]。NO是植物的逆境反应中的一种信号分子，它可以有效提高干旱胁迫下淀粉型种子的淀粉酶活性，促进贮藏物质的降解，使得种子内可供萌发的渗透调节物质增加[11]。此外，它还可以通过诱导种子体内的抗氧化物质并清除种子体内的活性氧来提高渗透胁迫下种子的抗氧化能力，降低质膜相对透性，防止细胞内离子外渗，维持细胞的正常代谢，促进种子的萌发[10，11]。同时，能够明显促进干旱下种子发芽率、发芽指数、活力指数、胚根和胚芽的生长及缓解植株鲜重和干重的下降幅度[12，13]。但是，这仅仅是在一定浓度范围内，超出了这个阀值，一氧化氮则会与O2-相互作用生成过氧亚硝酸阴离子，后者质子化后形成强氧化的过氧亚硝酸，破坏生物分子的功能，抑制种子的萌发、根长及幼苗的生长[14-16]，如拟南芥在0.05 g·mL-1的PEG-6000胁迫下，一氧化氮硝体普钠(SNP)最适宜的浓度为0.5 mmol·L-1，而高羊茅种子在15%的PEG-6000干旱处理下，其最适宜的浓度为0.1 mmol·L-1[16，17]。由于种子间活力和遗传因子的差异，因此选用NO作为干旱胁迫的生长调节剂时，应对植物种子进行试验，选择最适合种子发芽的浓度。

1.2　NO与干旱胁迫下植物的光合作用

光合作用是植物生物量形成的基础，是植物生长必须的物质能量来源。水分是植物进行光合作用必不可少的环境因子之一，它在维持植物叶片水势，气孔导度及植物叶绿素的合成方面起着关键作用。在干旱胁迫过程中，植物的光合作用下降，主要是由气孔限制和非气孔限制双重作用的结果[18-23]。

1.2.1NO调节干旱胁迫下植物的气孔运动

气孔是植物与外界进行物质能量交换的门户，气孔运动调节着植物的蒸腾速率，是植物受环境刺激快速的生理反应之一，它与植物的抗旱性密切相关。在干旱胁迫的初期或轻度胁迫条件下，植物为了适应环境，使得植物与外界进行水分、CO2、O2交换的通道关闭，以此来抵御干旱，降低植物蒸腾，这是光合速率下降的主要因素[18-22]。

NO参与了ABA调节干旱胁迫下植物气孔运动，可诱导植物叶片气孔关闭，降低蒸腾速率，使植株保持较高的相对含水量。NO在干旱胁迫的初期，通过关闭叶片气孔，使植物保持着较高的水分利用效率[19]。Mata认为[19]，外源NO使干旱胁迫下玉米幼苗的气孔导度降低，并且叶片保持着较高的相对含水量。一年生的枳树，在经100 μmol的SNP预处理后，其气孔导度比对照组低45%，然而经一氧化氮抑制剂处理的枳树的气孔导度比对照高15%[23]。在干旱胁迫下，青稞的气孔导度随着SNP浓度的增加而降低[24]，这与拟南芥[20]、水稻[25]等植物的研究结果基本一致。在水分胁迫下NO是ABA信号传递的重要分子，参与ABA调节气孔的过程，NO调节气孔关闭是一个依赖Ca2+的模式。NO含量增加后，诱导Ca2+从胞内释放出来，导致胞质Ca2+浓度升高，进而抑制内向K+通道活性或激活外向K+通道使K+浓度下降，导致气孔关闭[19-22]。

1.2.2NO与干旱胁迫下植物的非气孔运动

叶绿体(chloroplast)是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞中专业化亚单元的细胞器，是植物细胞进行光合作用的器官。随着干旱胁迫时间的延长或干旱程度的加剧，植物体内的叶绿体变形，随之叶片结构遭到破坏，叶绿素形成受抑制，使得植物光合作用下降[26]。NO还可参与诱导光合基因的表达，调节QA后面的其他电子受体，减少电子泄漏，表现出叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量的增加，进而提高植物的光合利用效率[27-30]。

1.2.3NO与干旱胁迫下植物的叶绿素荧光动力学参数

叶绿素荧光动力学技术作为光合作用功能研究的快捷、可靠、无损伤的探针，成为植物抗逆性评价的重要手段。叶绿素荧光不仅能反映光合作用的原初反应过程，如光能吸收、激发能传递和光化学反应，而且与CO2固定、电子传递、ATP合成、质子梯度的建立等过程密切相关。几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来。干旱胁迫会抑制光合作用反应中原初光能转换效率、降低潜在活性、影响光合电子传递的正常进行[30]。干旱胁迫下，外源NO处理的植物不但通过保护PSⅡ电子传递上的主要蛋白D1对抗活性氧，从而提高最大PSII光量子产量(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在活性,增强植物对光能的转换效率，而且能够增加植物的光合色素，光系统II(PSⅡ)反应中心免受干旱胁迫的伤害[27-30]。

1.3　NO与干旱胁迫下植物的渗透调节物质

水分胁迫下，植物抗旱性与植物的渗透调节能力之间有密切关系。渗透调节物质的种类很多，但一般大致可分为两大类：一类是由外界进入细胞的无机离子；另一类是在细胞合成的有机物质。在干旱胁迫下这些渗透调节物质以保持植物水分、增加溶质以及缩小细胞体积的方式来保护叶绿体功能和维持植物体内离子的平衡[31-34]。

1.3.1NO调节干旱胁迫下植物体内无机离子的平衡

干旱条件下，NO通过调节植物体内的无机离子，提高细胞的吸水能力。已有研究表明，外源NO促进了水分胁迫下玉米叶片的细胞质Ca2+的增加，但利用NO清除剂预处理抑制了水分胁迫处理后期细胞质Ca2+的增加[35]。NO可以显著提高黑麦草在15% PEG-6000 渗透胁迫下Na+、K+离子的积累，外源NO可能通过提高质膜H+-ATP酶活性，促进渗透胁迫下黑麦草对Na+、K+的选择性吸收，保持K+、Na+的相对稳定[37]。干旱刺激所产生的NO可诱导小麦根尖中有益离子K+和Ca2+的累积和有害离子Cl-外排，由于NO作为第二信使依赖于增加的质膜H+-ATPase活性，调节小麦幼苗的离子吸收[36]。

1.3.2NO调节干旱胁迫下植物体内有机物质的代谢

脯氨酸(Pro)是植物蛋白质的组分之一，并以游离状态广泛存在于植物体中。在干旱胁迫条件下，脯氨酸不仅作为植物细胞质内的渗透调节物质，还参与植物的氮代谢、能量代谢及保护生物大分子等作用[39]。当土壤含水量在35%的时候，银杏叶片在施加外源SNP的第12 d显著提高了植物的脯氨酸的含量[40]。L.P.Gan[24]认为SNP增加了青稞的脯氨酸含量，其中以100 μmol·L-1的含量最佳。这跟黑麦草幼苗与板蓝根的研究结果基本一致[37，42]。但是，外源NO却不能有效地诱导干旱胁迫下水稻体内脯氨酸的积累，一氧化氮抑制剂(cPTIO)不能降低脯氨酸在干旱胁迫下的含量[25]。因此，上述研究结果中，由于树种及属性的差异，NO对于干旱胁迫下脯氨酸的调节还存在争议。

植物体内可溶性糖在逆境环境中的变化，在某种程度上反应了植物对不良环境的适应能力。黑麦草、板蓝根、石蒜等植物干旱胁迫下的可溶性糖均受NO的影响显著提高[37，41，42]。研究表明，可溶性糖在逆境条件下受NO合成的影响，以增强植物抗旱的效果。

1.4　NO与干旱胁迫下植物的活性氧代谢

干旱对植物造成多种损伤，导致细胞活性氧含量增加，使得细胞的膜脂过氧化，使MDA(膜脂过氧化作用的最终产物，是反映细胞膜系统受害的重要指标)含量增加，从而导致膜的稳定性降低。L.P. Gan[24]认为，干旱胁迫下低浓度(<100 μmol·L-1)的SNP能够增加青稞的CAT、SOD的含量，同时降低了H2O2的含量；但高浓度(>150 μmol·L-1)对青稞反而产生抑制作用，但仍旧比对照和干旱胁迫下的CAT、SOD含量高，而H2O2的含量有所下降，但SNP的浓度对于电导率的影响并不显著。毛亚斌[42]等研究表明低浓度外源NO能显著降低叶片MDA含量。同时，低浓度外源NO能提高板蓝根的SOD和POD的活性，但高浓度的NO则对细胞造成伤害，从而证实了NO具有二元双重效应。E.Yildiztugay[43]等人通过水培方式，对玉米的根系进行渗透胁迫，并且施加不同浓度的SNP，研究结果表明，与对照组相比，在NO调控下的玉米根系的过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽转移酶(GST)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)的含量均有所提高。干旱条件下的粳稻品种日本晴[44]，在外源NO处理下显著降低其MDA和H2O2的含量，与此同时，提高了POD和CAT的含量；但是，并不能对APX的活性产生影响。由此可见，NO可以作为抗氧化分子直接清除H2O2分子，防止过氧化物攻击细胞膜，保护了细胞膜的透性，或是增加了抗氧化物含量或者抗氧化物酶活性清除了干旱诱导的有毒过氧化物[45-47]。

1.5　NO与干旱胁迫下植物相关基因的表达

植物体感受外界胁迫信号，启动或关闭某些相关基因，以达到抵御逆境的目的。PsbA是叶绿体基因组中重要的光合基因，它编码类囊体膜蛋白D1蛋白(又称QB蛋白)。PsbA基因的表达受到光的调控，是植物众多光基因之一，对它的研究有助于揭示光调控机制[48]。曲小菲[49]研究了外源SNP对干旱胁迫下小麦叶片的绿体基因PsbA表达影响，实验利用聚合酶链反应对小麦叶绿体的PsbA基因进行特异性扩增，峡麦5号处理的叶绿体PsbA基因表达量明显降低，说明干旱胁迫将导致D1蛋白合成受阻，而PEG+NO处理显著提高了峡麦5号叶绿体PsbA基因在干旱胁迫下的表达量，说明NO可诱导白D1蛋白的有效合成，增强植物光合机构的抗逆能力。刘建中[50](2014)认为抗旱相关基因的表达在拟南芥不同基因型间无明显差异，拟南芥NO合成缺陷突变体noa1的耐旱性与抗旱相关基因的表达无显著相关性。但施海涛[51]等研究发现，内源NO含量的升高可以激活ABA受体(AtPYL4和AtPYL5)的表达，而AtPYL4和AtPYL5的过表达植株可以通过调节活性氧代谢和渗透调节物质的积累而增强抗旱性。这些结果丰富了我们对NO信号转导机制的认识，为系统认识NO在植物响应干旱胁迫防御反应中的作用提供理论依据。

2结语

NO参与植物生长和发育过程，并在与环境条件的相互作用中起着重要的作用[19-22]。一氧化氮处理有效地缓解了干旱胁迫对植物造成的伤害，为提高干旱环境下植物的抗旱能力提供了一种行之有效的方法。相关研究表明，一氧化氮在一定浓度范围内可以缓解干旱胁迫对植物的伤害，但高浓度的处理则会加剧干旱对植物产生的胁迫[24，42]。因此，NO处理的最佳浓度应根据植物的种类、干旱胁迫的时间及干旱程度而定。

目前，人们采用分子生物学的技术已经鉴定出了一些影响NO代谢的基因和蛋白质，但干旱胁迫下的这些基因和蛋白质的作用机理还很模糊。此外，植物细胞对干旱胁迫的响应涉及诸多复杂的信号转导途径，其研究结果尚处于推理假设阶段，虽然已经在干旱、低温、高温、重金属、UV-B、酸雨、抗病、营养胁迫等方面取得了一定的研究进展[51-60]，但是一氧化氮对于植物连栽产生的自毒物质方面的研究尚未见报道；同时，在某些植物的生理调节机制方面还存在着一些争议，如NO是否对脯氨酸有调节作用？许多复杂的生理生化过程有待深入研究，均需要实验的进一步论证。

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[责任编辑：刘守义英文编辑：刘彦哲]