代谢组学在基础兽医学中的应用

马　宁，刘希望，李剑勇，杨亚军，郭沂涛，刘光荣（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所兽药重点实验室，农业部兽用药物创制重点实验室，甘肃兰州730050）



代谢组学在基础兽医学中的应用

马宁，刘希望，李剑勇＊，杨亚军，郭沂涛，刘光荣
（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所兽药重点实验室，农业部兽用药物创制重点实验室，甘肃兰州730050）

摘 要：代谢组学是利用高通量检测技术对生物体内所有小分子代谢产物同时进行定性和定量分析，结合数据处理和信息建模手段，通过模式识别的方法判断生物体的代谢状态。代谢组学作为系统生物学的重要组成部分，其在药物研发、疾病研究、药物毒理学等领域发挥着越来越大的作用，在基础兽医学研究领域有着巨大的应用空间和研究价值。结合代谢组学相关研究策略及在动物药物代谢、中兽药研发和动物疾病中的应用，论文主要对代谢组学的概况，发展情况和未来趋势等进行论述。

关键词：代谢组学；液质联用；基础兽医学；兽药

随着人们对生命理解的提高，代谢组学的兴起成为继基因组学、转录组学和蛋白质组学之后系统生物学的新分支。基因组学、转录组学、蛋白组学及代谢组学彼此相辅相成的发展催生了系统生物学的产生和快速发展。生命有机体从简单到复杂，从低级到高级，主要分为基因、蛋白质、代谢产物、细胞、组织、器官、个体和群体等几个层次，从生命发展的角度来看，代谢组学可以认为是其他组学的延伸和扩展。基因组学和转录组学的研究对象主要为基因结构组成，蛋白组学主要关注由外部刺激引起的生物系统表达蛋白的特征及差异，代谢组学则主要研究代谢产物在不同条件状态下的变化。生物体内小分子物质的产生和变化是基因、蛋白等的一系列变化的最终体现，是生物体内发生变化的最终结果，并且能够准确地反映生物体状态。

代谢组学是把代表性组群指标作为分析的基础，借助高通量检测技术和多变量数据处理，结合信息建模与系统整合的手段，从而达到目的的一种组学研究方法。代谢组学的研究对象主要为分子质量小于1ku的内源性小分子物质，通过对此类代谢产物变化的分析可以反映生物体受到外界刺激后代谢应答的变化［1］。根据研究的对象和目的的不同，Fiehn等将代谢组学分为4个层次，即代谢物靶标分析、代谢轮廓（谱）分析、代谢组学和代谢指纹分析。结合自身优势与其他组学相比，代谢组学具有其他组学不具备的优点：①检测相对容易，基因和蛋白表达的微小差异在代谢物质上得到扩大化；②代谢组学的研究不需建立庞大的数据库，其信息量相对较小；③相对于基因和蛋白质，代谢物的种类、数目明显较少；④通用的研究技术和工作平台。

1　代谢组学研究方法

代谢组学的研究步骤一般包括样本制备采集、原始数据获取、数据预处理、多变量数据分析、识别生物标记物和代谢通路分析等。常见的生物样品如血液、组织、尿液、粪便、细胞和培养液等，采集后根据不同的试验需求对样本进行生物反应灭活、预处理等。运用不同的检测平台获取相应代谢物的含量、种类、状态及其变化，得到代谢谱或代谢指纹即原始数据。预处理后的数据使用相关信息软件采用不同数据分析方法对获得的复杂数据进行降维和信息挖掘，最终以可视化图表的形式表达，并研究相关代谢物变化所涉及的代谢途径，以解释生物体对外部刺激所产生的响应机制，同时确定与其相关的代谢产物即生物标记物。

1.1样本的采集与制备

代谢组学研究要求严格的试验设计和合适的分析精度［2］。为了减少生物个体之间的差异对试验数据的影响，需要确保采集足够数量的样本，这样得到的分析数据才会具有统计学意义。基于代谢指标的波动性，收集样品时的环境、地点、时间、应激、部位、种类、样本群体等因素在试验设计及实施时应给予充分考虑。通过考虑对象化合物的性质诸如分子质量、酸碱性、极性等选择相应的分离提取手段，并且

要采取一定的优化策略，减少预处理过程中的损失。为了确保试验结果的准确，在分析过程中要有严格的质量控制标准，如对样本的重复性、分析精度、空白等的考虑。样本采集后，代谢产物的变化对试验结果同样有较大的影响，在生物样本处理时对残留酶活性、氧化还原过程、代谢产物的降解或产生新的代谢产物等要引起足够的重视［3］。样品收集后通常在最短的时间里对其进行快速淬灭，常规实验室灭活的方法有机溶剂提取、液氮快速冷冻、酸处理、高温等。

1.2数据采集

前期样本的采集和预处理工作完成后，样品中代谢产物的原始数据需要合适的方法进行测定。通常分析对象的性质决定方法的选择，需要充分考虑分析对象的分子质量大小、数量、官能团、挥发性、带电性、极性等相关物理化学参数。基于样本特点和分析要求，代谢组学的分析方法要具有无偏向性、高灵敏度、高通量的特点。目前，在代谢组学中常用的分离分析手段主要有色谱、质谱、核磁共振（NMR）、毛细管电泳、红外光谱、电化学检测等。不同分析手段所依赖的工作平台具有不同的特征，在采集数据过程中要尽可能发挥工作平台的优势之处。

随着技术的不断革新，质谱的灵敏度和专属性有了很大程度提高，在同时对多个化合物进行快速分析与鉴定中具有明显优势。同时质谱及其联用技术也取得快速发展，诸如色谱-质谱联用、毛细管电泳-质谱联用、质谱-质谱联用等，其工作平台的优越性吸引越来越多的研究者将质谱联用技术应用于代谢组学的相关研究［4-6］，其中最为突出的是色谱-质谱联用技术。常用的色谱-质谱联用技术主要为气相色谱-质谱联用技术（GC-MS）和液相色谱-质谱联用技术（LC-MS）。GC-MS具有较高的分辨率和检测灵敏度，同时有可供参考、比较的标准谱图库，方便于代谢产物的定性，诸如常用农药的气相色谱图集。然而GC-MS存在不足之处，即样品处理过程中需要气化，因此体系中难挥发的大多数代谢产物信息不能直接获取，挥发性较低的代谢产物需要衍生化处理，预处理过程相对繁琐。LC-MS相对于GCMS而言，避免了样品前处理的复杂过程，灵敏度和较宽的动态范围同样满足代谢组学的要求，已被越来越多的研究者所认可，广泛应用于代谢组学研究［7］。高效液相色谱-飞行时间质谱（HPLC/QTOF MS）在众多的分析方法中优势明显，离子漂移管作为质量分析器显著提高了仪器性能使其检测分子质量的范围大、分辨能力强、扫描速度快。在对非靶标代谢组学的分析中，其出色的分析定性能力，结合强大的生物信息学软件，使之成为代谢组学研究中最好的复杂样品分析技术之一。

1.3数据处理

直接从仪器导出的是大量的、多维的信息。为了充分挖掘原始数据中的潜在信息，需要采用不同的的化学计量学方法对原始数据进行归类分析［8］。在代谢组学的研究中，数据的处理包括以下几个环节：原始数据预处理、代谢谱的差异统计分析、寻找潜在生物标记物、鉴定潜在的生物标记物、代谢通路分析等。随着生物信息学软件的快速发展，使得数据分析容易操作，更加的可视化、条理化、系统化。在代谢谱的差异统计分析之前，仪器导出的元数据，不能直接用于模式识别分析，还需对数据进行预处理，保留相关的大部分关键信息，剔除干扰因素，将元数据转变为适合于多变量分析的数据格式。主要的数据预处理手段包括滤噪、峰对齐、峰匹配、重叠峰解析、归一化和标准化等。目前，正交信号校正技术（orthogonal signal correction，OSC）是软件中常用的数据滤噪技术。

在寻找和鉴定生物标记物的过程中，生物信息学软件如Simca-P software（V12.0，Sweden）、Mass Profiler Professional等在分析数据过程中应用的主要分析方法为模式识别技术，包括非监督学习方法和有监督学习方法。非监督学习方法利用原始谱图信息或预处理后的信息对不同样本进行归类，继而采用相应的可视化技术直观的将其结果表达出来。通过信息的分类和样本原始信息的对比，将代谢产物和原始信息相互关联，筛选与原始信息相关的标记物，进而利用代谢网络分析鉴定生物标记物。非监督学习方法主要有主成分分析（principal component analysis，PCA）、非线性映射［9］、簇类分析［10］等。有监督学习方法是通过数学模型的建立，最大程度的分离不同类别的样品，通过多参数模型对未知的样本进行拟合预测。非监督学习方法需要确认样品归类的确认集和测试模型性能的测试集。应用于该领域的主要是基于主成分分析（PCA）、偏最小二乘法（partial least squares，PLS）和神经网络（neural network，NN）的改进方法，常用的方法有类模拟软件独立建模［11］和偏最小二乘法-判别分析（PLS-discriminant analysis，PLS-DA）［12］。

代谢通路分析离不开各种代谢途径和生物化学数据库，即数据库和专家系统。相比与基因组学和蛋白组学，目前代谢组学研究尚无类似的功能完备的数据库。生物样本中代谢物的结构鉴定依赖于对

不同数据库的检索，同时对未知代谢物的结构鉴定或已知代谢物的生物功能解释、代谢途径分析都有很大的帮助。诸如京都基因与基因组百科全书（KEGG）、METLIN、PubChem Compound Database、生物化学途径（ExPASy）、互联网主要代谢途径（main metabolic pathways on internet，MMP）、人类代谢组数据库（human metabolome database）等。分析代谢途径中不同分子的相关性，利用已有的数据库构建代谢通路，来识别样品之间的差异和关联，从而可以快速实现代谢物质与不同样本之间的内在联系。

2　代谢组学在基础兽医学中的应用

代谢组学作为生物学的重要组成部分，对生物学的诸多领域产生了深远的影响。代谢组学技术平台在健康与疾病、营养科学、农业、植物、微生物、医药、资源与环境等领域发挥着越来越重要的作用。动物疾病和动物药理研究是基础兽医学主要组成部分，疾病的正确诊断和高品质的兽药在保证畜牧业健康发展中发挥着举足轻重的作用。近年来，代谢组学在医学临床和药物研发中普遍使用，产生了巨大的经济和社会效益，然而其在基础兽医学中的应用比较薄弱，有着很大的应用空间。代谢组学和基础兽医学的进一步结合，将有着非常重要的现实意义。

2.1代谢组学在药物研发中的应用

ClaytonT A等［13］提出了药物代谢组学的概念。代谢组学贯穿于新药研制的早期发现到临床开发的全过程，通过代谢产物变化的监测可以无伤害地观察动物模型的生理状态，动态评价药物与机体的相互作用。目前代谢组学在药物筛选［14］、药物药效及毒性评价、药物作用机制、中医药临床评价等方面有着广泛的应用［15-18］。黄敏等［19］采用药代动力学和代谢组学相结合的方法研究了咖啡因对异丙嗪镇静作用的影响。结果表明，咖啡因和异丙嗪联合给药后，异丙嗪在体内代谢加快，同时多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素相关通路发生变化。药代动力学参数的变化及相关代谢通路的分析，说明了咖啡因影响异丙嗪镇静作用的可能机制，同时这种方法为联合用药提供了新的研究思路。

健康的机体处于动态平衡，疾病的产生和发展则伴随着这种稳态的失衡。成功的药物必须使代谢网络中的存在缺陷的部分正常化，同时又不干扰其他维持健康所必须的代谢途径。新药的发现和开发就是通过代谢网络来调整代谢途径［14］，使其由疾病状态恢复到正常状态，同时不干扰其他代谢的平衡，降低和消除不良反应或毒性。以上代谢组学整体观念在兽用药品的研发中同样适用。在兽药作用机制研究、药物动力学、药物代谢、动物疾病模型药效学和临床试验等环节均有很大的应用空间，然而目前在实际生产中应用较少。Shen Y等［20］采用差速离心法制备比格犬肝细胞微粒体并进行了阿司匹林丁香酚酯的体外孵育代谢；在阿司匹林丁香酚酯的体内药物代谢试验中，口服给药后，利用LC-MS/MS检测不同时间点的血浆和尿液，阐明了兽用药物阿司匹林丁香酚酯在比格犬肝微粒体和体内的代谢过程，通过对代谢产物进行分析，为药物的作用机制和使用剂量奠定理论基础。

中兽医学是先民在生产实践中同家畜疾病进行斗争的经验总结，其基本理论和中医学一脉相承。随着人们生活水平的逐步提高，对食品安全提出了更高的要求，兽药残留已成为人们关注的话题。中药具有天然、安全、有效、低残留、低毒等特点，在近几年发展迅速。中医理论辨证论治的整体观与代谢组学强调的从统一的系统角度研究生物体的功能水平相一致。目前，代谢组学已在中医药现代化研究中得到了广泛应用［21］，主要体现在对中医证候本质的探索［22］、中药的作用机制、中药质量控制、中药整体药效评价和安全性评价等［23］。Zhou S S等［24］通过优化试验方案和仪器参数，利用UHPLC-QTOFMS对不同产地制备的中药独参汤的有效成分进行定量评估，试验表明煎煮对其主要成分人参皂苷有显著影响从而影响其生物活性；Kim N等［25］利用代谢组的手段对不同原产地来源知母的有效成分进行分析，通过关键成分的确认，发现了用于辨别知母原产地的可靠、准确、有效的方法；Liu Y T等［26］通过代谢组学的研究手段研究了传统中药方剂心可舒对家兔动脉粥样硬化疾病模型的治疗效果，试验发现心可舒可显著影响与动脉粥样硬化相关的20个潜在生物标记物，结合代谢途径分析，阐明了中药方剂心可舒通过作用于脂类物质从而发挥疗效的作用机制，同时为传统中药方剂机制的研究提供了思路。

在中兽药研究领域，代谢组学尚处于起步阶段。科研人员已经意识到代谢组学在中兽药研究中存在巨大的应用空间和实用价值。结合中兽药的自身特点，代谢组学为中兽药方剂的整体药效评价、多靶点作用机制研究、药理毒理评估、药物动力学研究等提供了崭新的和强有力的技术手段。中兽药的研发结合以代谢组学为中心的系统生物学将对中兽药的现

代化产生巨大的影响，将是一项极具创造性的举措。

2.3代谢组学在疾病诊断中的应用

内外环境因素的变化，产生致病因子，继而引起机体稳态的破坏从而导致病理过程的产生，相应地机体的代谢产物也产生某种变化。对代谢产物的响应进行代谢组学分析，可以从根源上去理解疾病发展的过程，从而提出更加优化的疾病解决方案。通过代谢网络的分析，可以找到与疾病相关的生物标记物，对疾病的临床诊断具有重大意义。代谢组学在疾病研究中的应用主要体现在病变标记物的发现、动物疾病模型研究、疾病的诊断、治疗和预后的判断等［27-28］。Ciborowski M等［29］通过对腹主动脉瘤不同阶段血清印迹物的分析，发现了该病的生物标记物，数据统计对病人不同阶段的分型以及评价治疗方案具有很大的意义；Zhao Y Y等［30］通过尿液代谢产物研究大鼠慢性肾衰疾病模型，发现尿液中潜在的12个生物标记物，为该病的诊断提供了有力的临床数据。

随着养殖业规模化和集约化发展，恶性传染病得到了有效的控制，然而综合因素导致的疾病，发病率却在增加，而且病因学问题很难解决。诸如奶牛蹄叶炎、骨软症、营养代谢性疾病等。代谢组学结合其他组学技术在此类疾病病因发掘中发挥着重要作用，对疾病的病因在分子水平进行挖掘，从而使对疾病的治疗极具针对性，具有极大的临床指导意义。目前，代谢组学在奶牛酮病治疗、营养代谢病等方面的应用已取得一定进展，孙玲伟等［31］利用代谢组学的技术平台，从系统学的角度阐明了酮病发生时奶牛机体全景式的代谢变化，丰富和发展了该病的病因学同时为该病的防治提供理论基础。

3　展望

代谢组学研究的深入得益于分析技术的不断发展，其综合了分析化学、基因组学以及信息科学的最新研究进展，在组学研究中居于核心地位。国内代谢组学的发展已经起步，还有许多基础工作有待完善。如试验方法的选择和优化，数据分析所采用方法的发展和选择等。

选取锑含量较高的贵铅样品(w(Sb)=19.52%，由硫酸铈滴定法[16]测定所得)，分别采用20～150mL硝酸-酒石酸混酸进行溶样试验。结果表明，当硝酸-酒石酸混酸用量为25mL时，样品溶液中有较多白色沉淀，少许灰色；当用量为50mL时，样品溶液中有少许白色沉淀；当用量分别为100mL和150mL时，溶液澄清，样品可基本完全溶解，这说明酒石酸的加入确实能够促进样品的溶解，也进一步说明灰白色沉淀就是锑的氧化物。因此实验选择100mL硝酸-酒石酸混酸进行溶样。如遇未知更高锑含量的样品在第一次溶样后还有白色沉淀，则需补加适量硝酸-酒石酸混酸继续溶样，直到样品溶解完全。

代谢组学与基础兽医学相结合，尤其在疾病诊断、药物毒性评价、药物代谢、中兽药现代化等方面，存在着巨大的应用空间，但总体来看，其仍然处于发展阶段，在方法学和应用两方面均面临着极大的挑战，需要其他学科的配合和交叉。

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Application of Metabonomics in Basic Veterinary Medicine

MA Ning，LIU Xi-wang，LI Jian-yong，YANG Ya-jun，GUO Yi-tao，LIU Guang-rong
（Key Lab of New Animal Drug in Lanzhou Institute of Animal Science and Veterinary Pharmaceutics，Chinese Academy of Agricultural Science，Key Laboratory of Animal Drug Discovery and Development in Ministry of Agriculture，Lanzhou，Gansu，730050，China）

Abstract：With the high-throughput detection techniques，metabonomics takes qualitative and quantitative analysis for all the low molecular weight metabolites in an organism，to determine the metabolic state by pattern recognition and combination with data processing and information modeling method.As an important part of systems biology，metabonomics has become one of the new hottest international issues in scientific research fields.It has played a more and more significant role in the field of drug development，disease research，drug toxicology，etc.Meanwhile，it has also showed a great application space and research value in the field of basic veterinary medicine.Based on the relevant research strategy of metabonomics，and its application in the field of animal drug metabolism，development in Chinese veterinary drugs，and animal disease，this paper mainly expounded an overview to metabonomics，and it's recent development situation and future trends.

Key words：metabonomics；LC-MS；basic veterinary medicine；veterinary drug

通讯作者

作者简介：马 宁（1990-），男，河北保定人，硕士研究生，主要从事药效学代谢组学研究。＊

基金项目：国家自然科学 （31402254）

收稿日期：2014-10-11

中图分类号：S859.794

文献标识码：A

文章编号：1007-5038（2015）05-0116-05