氮磷配施对青冈、苦槠幼苗生物量分配及叶片养分含量的影响

尹意婷 白尚斌 程艳艳 王 楠 周沁萍 潘丽思 黄梦迪

(浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨311800)



氮磷配施对青冈、苦槠幼苗生物量分配及叶片养分含量的影响

尹意婷 白尚斌 程艳艳 王 楠 周沁萍 潘丽思 黄梦迪

(浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨311800)

为了解N、P配施对常绿阔叶树生长的影响，采用盆栽试验，研究不同氮磷施量对青冈、苦槠幼苗叶片养分含量及幼苗根、茎、叶生物量的影响。结果表明：施氮、施磷均能增加两树种幼苗叶片的氮含量；施磷能增加幼苗叶片磷含量，而高浓度施氮会降低叶片磷含量；低浓度施氮及施磷均可减缓青冈生长过程中叶片磷含量的下降；施氮、磷对青冈幼苗叶片碳含量表现出促进作用，而对苦槠幼苗叶片碳含量没有显著影响。施氮后青冈幼苗生物量分配表现为根>叶>枝，施磷后则为根>枝>叶；而施氮、磷后苦槠幼苗生物量分配格局均为根>枝>叶。青冈和苦槠幼苗期对氮、磷肥的供应较为敏感，适当施加氮、磷肥有利于其幼苗的生长。

青冈；苦槠；养分含量；生物量；氮；磷

青冈(Cyclobalanopsisglauca)和苦槠(Castanopsissclerophylla)2个树种均属于壳斗科常绿乔木，外观相似，分布较广，是亚热带常绿阔叶林的优势树种，具有很高的生态效益和经济价值[1]。目前，关于青冈和苦槠的生物学特性、遗传、生理等方面的研究较多[1-8]，在生物量方面，主要是针对林分层次进行过研究，如青冈[2-3]、苦槠[4]，对苦槠幼苗生物量也有一些研究[5]，而有关施肥对2个树种叶片养分含量的研究则较为缺乏，对施肥量导致的幼苗叶片营养含量变化规律认识还不够充分。

作为植物的基本营养元素，C、N、P在植物生长和各种生理调节机能中发挥着重要作用，且彼此关系密切。C是构成植物体内干物质的最主要元素，而N、P则分别与植物的光合作用和细胞生长分裂等重要生理活动有关[9]。施肥作为森林培育活动的质量管理措施，对于促进苗木生长、提高生产力、改善植物体内元素含量有着重要作用。为了解N、P对常绿阔叶树种生长的影响，本文通过盆栽控制N、P试验，研究其对青冈、苦槠两树种幼苗叶片的C、N、P养分含量和根、茎、叶生物量的影响，以探讨苦槠和青冈苗木对氮磷的需求和吸收利用机制，为亚热带植被恢复以及肥效科学管理提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于浙江省临安市浙江农林大学东湖校区的试验大棚，地处北纬30°15′30.59″，东经119°43′26.30″。属北亚热带季风气候，四季分明，气候温和，雨量充沛。

供试材料为2年生青冈和苦槠同一批幼苗，苗高为25～30 cm，供试土壤为黄红壤。塑料盆高度约30 cm，上口径约28 cm，底径22 cm。每盆装等量土壤。于2013年4月初，选择长势一致健康的幼苗移入盆内栽培，每盆1株，置于试验大棚中，进行常规管理。

2 材料与方法

2.1 试验设计

青冈和苦槠的N、P肥施用量见表1。N添加试验每个处理设3个质量重复，N肥采用尿素。除对照外，每盆添加0.48 g P肥(P肥采用KH2PO4)，以保证P不是限制性因素。P添加试验每处理设3个重复。除对照外，每盆添加0.42 g N肥，以保证N不是限制性因素。

表1 施肥试验处理组合Tab.1 Fertilizing treatment combinations

施肥时，取定量的氮肥或磷肥，放入烧杯中，加水摇晃，待完全溶解后分别浇于各处理盆内。施肥时间从6月至8月，每月1次，共3次，按常规方式进行管理。青冈标记为“Q”，苦槠标记为“K”。根据施肥量的不同，氮肥组分别标记为“N1、N2、N3、N4、N5”，磷肥组分别标记为“P1、P2、P3、P4、P5”，对照组为“CK”。

2.2 采样方法

采样于每次施肥后第3 天进行，共取样3次，取样部位为正常生长的叶片(不摘嫩芽和枯叶)，每组随机采集12片叶片，用作C、N、P 含量测定。将收集到的叶片整齐摆好放入烘箱中，于105 ℃下杀青20 min，然后80 ℃烘干至恒质量。在第3次采样后，选择每个处理中长势较好的植株，整株破坏性取样。除尽泥土等杂质，带回实验室按根系、茎枝、叶片分开，剪成小段，称鲜质量后，放入烘箱中105 ℃杀青20 min后，装入纸袋于80 ℃烘箱中烘干，称干质量。

2.3 样品C、N、P的测定

叶片全C的测定采用湿烧法，即重铬酸钾-硫酸氧化法，叶片全N的测定采用凯氏法，叶片全P的测定采用钼锑抗比色法[10]。

2.4 数据处理

运用Excel 2003和SPSS软件进行统计分析与绘图，用方差分析法和最小显著差数法进行数据分析。C、N、P含量采用质量含量。

3 结果与分析

3.1 氮、磷配施对青冈、苦槠叶片N含量的影响

不同施肥处理青冈、苦槠幼苗叶片N含量测定结果见表2。

表2 不同施肥处理青冈、苦槠幼苗叶片N含量Tab.2 Leaf nitrogen content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments

注：同列数据后小写字母不同表示不同处理间差异显著；同行数据大写字母不同表示同树种同一施肥量不同次数间差异显著。

3.1.1 氮、磷施加对青冈幼苗叶片N含量的影响 由表2可知，青冈第1次施氮肥后随着施氮量的增加，叶片N含量除N2处理外均显著低于对照组；第2、3次施氮肥后叶片N含量均显著高于对照组，说明施N肥能增加青冈幼苗叶片中的N含量；不同施肥次数之间叶片N含量有显著差异。第1次施磷肥后叶片N含量随着施磷量增加变化规律不明显，P2、P3处理无显著差异，P4处理最高，比对照组高出16.5%；第2次施磷肥后叶片N含量随施磷量的增加呈现为先增加后减少；第3次施磷肥则不同，呈现为先增加后减少再增加的规律，P2处理显著高于其他处理。同一浓度下第3次施氮与前两次相比，N含量在增加，N4处理最高，且增加最快。随着施P肥次数增加，除P4处理外叶片N含量减少7.7%，其余组增加10.0%～59.4%。对照组N含量随幼苗生长降低了21.5%。

3.1.2 氮、磷施加对苦槠幼苗叶片N含量的影响 第1次施氮后，除N3与CK无显著差异外(表2)，N1、N2、N4、N5处理均显著低于CK；第2次施氮肥后所有处理N含量均高于CK；第3次施氮后，N1处理N含量显著高于其他处理。第1次施磷肥后，叶片N含量在P4处理最高，第2、3次则在P3处理最高。同一浓度下随着施氮次数增加叶片N含量有明显增加，N3处理含量增加了1倍，其他处理增加30%～51%。随着施磷次数增加叶片N含量从最初的低于对照组变成高于对照组。

3.2 氮、磷施加对青冈、苦槠叶片P含量的影响

不同施肥处理青冈和苦槠幼苗叶片P含量测定结果见表3。

表3 不同施肥处理青冈和苦槠幼苗叶片P含量Tab.3 Leaf phosphorus content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments

注：同列数据后小写字母不同表示不同处理间差异显著；同行数据大写字母不同表示同树种同一施肥量不同次数间差异显著。

3.2.1 氮、磷施加对青冈幼苗叶片P含量的影响

由表3可以看出，第1次施氮肥后，除CK、N1、N2处理间无显著差异外，青冈叶片P含量随着施氮量增加而下降；第2次施氮肥后，除N4处理外,N1处理显著高于其他组；第3次施氮肥后，叶片P含量总体为下降趋势，但N4相对N3偏高，其中N1、N2、N4显著高于CK。第1次和第2次施磷后叶片P含量均为先增加后减少，分别在P4、P2处理含量最高；第3次在P1处理最高，第2、3次均高于对照组。不同施肥次数之间P含量有显著差异。在同一浓度下，随着施氮次数增加，青冈叶片P含量下降57.2%～81.2%；随着施磷次数增加叶片P含量下降9.8%～68.2%，均比CK下降慢。

3.2.2 氮、磷施加对苦槠幼苗叶片P含量的影响

由表3分析得，随着施氮量增加，苦槠幼苗叶片P含量出现波动性变化，第2次施氮肥后叶片P含量变化不明显，但第3次明显，高浓度时有所降低。随着施磷量增加，第1次施磷肥后，除了P5处理明显增加其余变化则不明显，高于对照组0.3～1.4倍；第2、3次施磷肥后，叶片P含量分别为0.099%～0.137%、0.100%～0.156%，其中第3次高于对照0.2～0.4倍，P5处理叶片磷含量最高。总体上叶片P含量高于对照。同一浓度下随着施肥次数增加，叶片P含量表现为先降低后稍有增加，施氮处理叶片P含量下降11.9%～72.7%，施磷处理下降32.6%～60.7%，对照组叶片P含量也随时间变化有所下降，约降低32.4%。

3.3 氮、磷施加对青冈、苦槠叶片C含量的影响

不同施肥处理下青冈和苦槠幼苗叶片C含量测定结果见表4。

表4 不同施肥处理下青冈和苦槠幼苗叶片C含量Tab.4 Leaf carbon content of Cyclobalanopsis glauca and Castanopsis sclerophylla seedling under different fertilizer treatments

注：同列数据后小写字母不同表示不同处理间差异显著；同行数据大写字母不同表示同树种同一施肥量不同次数间差异显著。

3.3.1 氮、磷施肥对青冈幼苗叶片C含量的影响

由表4可知，第1次施氮肥后，除了N5处理显著高于对照组，N4处理显著低于对照组，N1、N2、N3处理均与CK无显著差异；第2次施氮肥后，N2、N5处理显著高于其他处理；第3次施氮肥后，N2、N3、N4处理与对照组无显著差异，N5显著高于其他处理。对于施磷处理，3次测定的叶片C含量变化不明显，随着施磷量增加青冈叶片含C量总体表现为先减少后增加， P1处理C含量最高且高于对照组。N1、N2、P5处理不同施肥次数间C含量无显著差异，其余处理均有显著差异。随着施氮和施磷次数增加，同一施肥浓度下叶片C含量最高可增加8.76%和11.20%，对照组仅增加1.90%。

3.3.2 氮、磷施加对苦槠幼苗叶片C含量的影响 从表4可以看出，苦槠叶片C含量随着施氮量增加变化不明显，第2次施氮各处理间C含量无显著差异，第3次施氮C含量略有增加趋势且N4处理最高，N4与N5处理无显著差异。随着施磷量增加，叶片C含量第1、2次施磷各处理间无显著差异，第3次为P4处理C含量最低。除了N3、N4、N5、P3处理，其余不同施肥次数间无显著差异。随着施氮次数增加，苦槠叶片C含量变化不明显，但还是稍有增加。随着施磷次数增加，叶片C含量有增有减，在P5增加最多(为4.5%)。

3.4 氮、磷施加对青冈和苦槠幼苗生物量的影响

总体来说，施氮处理的根、茎枝、叶的生物量普遍高于对照组，施磷处理，根、茎枝、叶生物量部分低于对照组(图1～2)。说明施氮处理促进了幼苗的生长，施磷处理低浓度时对幼苗的生长影响较小。对于青冈，施氮处理使茎枝生物量明显高于对照，随施氮量增加叶生物量表现为先增加后减少，根生物量总体为增加趋势，总生物量在QN5最高，为72.95 g。施磷处理，叶片生物量均低于对照组，茎枝生物量普遍高于对照组，根生物量P5最大。对于苦槠，随着施氮量增加叶生物量总体为增加趋势，在KN4最高，根生物量总体表现为先增加后减少，茎枝生物量变化不规律。随着施磷量增加叶和茎枝生物量变化不规律，根生物量除KP3稍有降低外，其余处理间差异不大。叶片生物量除KP4处理外，其余均低于对照，茎枝生物量低于对照。

不同施肥处理使生物量在根、枝条、叶上的分配格局有明显差异。总体来讲，施氮后在青冈幼苗生物量组成中，分配格局为根>叶>茎枝；施磷后为根>茎枝>叶。苦槠施氮、磷后分配均为根>茎枝>叶。与对照组相比，施肥后青冈生物量在叶中的分配减少，在根、枝中的分配增加；苦槠生物量在茎枝中的分配减少，在根、叶中的分配增加。

4 结论与讨论

4.1 氮磷养分与幼苗叶片元素含量

植物组织中的养分含量与养分累积量可反映植物的营养状况和养分需要量，与养分的供应浓度有直接关系[11]。在本试验中，随着施氮量增加幼苗叶片N含量略有增加，与陈秋夏等的研究结果相似[8]。随着施氮次数增加幼苗叶片N含量也有增加，而青冈对照组幼苗叶片N含量随着幼苗生长略有减少，说明施氮能明显增加幼苗叶片N含量，有效防止幼苗生长过程中的缺氮现象[12-15]。由于树种差异，施磷量不同对青冈和苦槠幼苗叶片N含量表现出不同的影响趋势。总体来说，增加施磷次数能够促进树叶中N元素的积累。

对于磷元素在青冈幼苗叶中的含量，施P肥会使其增加，而施N肥高浓度时会使其降低，随着幼苗生长若不施肥则会下降，而施低浓度氮、磷均能减缓下降。对于苦槠，总体来说多次施氮和施大量氮肥会使幼苗叶片P含量降低，可能因为当某一营养元素供应水平增加时，会明显促进植物生长和该元素含量的增加，但对其他稳定供应的营养元素的含量造成相对稀释的作用，使其在植物体内的含量降低[16]。施磷能增加苦槠叶片中P的含量，P5处理增加最明显，随着施磷次数增加，幼苗叶片P含量的增加速率减慢。可能因为随着幼苗生长加快对P素的需求也相对增加。

随着青冈幼苗生长，叶片C含量逐渐增加，施氮量较大时能促进C含量增加，N4处理促进效果最好，施磷也能促进C含量增加，P4处理促进效果最好。氮磷肥添加对苦槠的C含量变化影响不明显，但总体是有增加趋势。施肥后幼苗会有一个适应过程，可能不是持续稳定增加或减少，故随着施肥次数增加元素含量变化不明显或者没有明显规律。

比较而言，供试幼苗在不施肥情况下碳、氮含量有所下降或者上升不明显，与该地区土壤含氮量偏低的事实较为一致[17]，因此在缺氮、缺有机质的土壤中可以适当施加氮、磷肥，以促进苗木早期更好地生长。

4.2 氮磷养分与幼苗生物量分配

试验发现，施氮能增加幼苗生物量，与丁晓纲等的研究结果相一致[18]，而少量施磷对幼苗生物量的积累影响较小，适量施磷则可增加幼苗生物量，与李海霞等的结论基本相似[19]。在自然条件下，土壤中的矿质营养有限或有效性较低，通常限制树木的生长发育。因此，在氮或磷缺乏的土壤环境中，增加这些营养供应会促进树木生长，如施肥对大叶栎幼苗生长的促进等[20-21]。但如果氮、磷养分供应过量则可能对树木生长产生抑制作用[16]。本试验中，施氮处理的根、茎枝、叶的生物量普遍高于施磷处理，说明幼苗长过程更需要N元素的补充，以上结论均与当地土壤供氮不足事实相一致[17]。通常情况下，土壤有效磷含量也相对较少，但由于单独增加P的施入可能会导致N元素供应相对不足，从而使幼苗生长受到影响。

土壤养分的供应通常会影响植物生物量的分配格局。于钦民等[16]研究表明，在施氮处理中，光合产物的累积由茎部向叶部和根部转移。本试验研究表明，施氮后，青冈叶片生物量分配较少，可能因为试验期间正好遇到连续高温天气，在高温胁迫下[21]叶片生长相对缓慢，抑制生物量增加。而施氮后苦槠生物量积累向叶转移,可能因为苦槠的分枝繁多等生物学特性[4]。

综上所述，青冈和苦槠幼苗期对氮、磷肥的供应较为敏感，适当施加氮、磷肥有利于其幼苗的生长。

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(责任编辑 赵粉侠)

Effects of Nitrogen and Phosphorus Fertilizer on Biomass Allocation and Leaf Nutrient Content ofCyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllaSeedlings

YIN Yi-ting，BAI Shang-bin，CHENG Yan-yan，WANG Nan，ZHOU Qin-ping，PAN Li-si，HUANG Meng-di

(Jiyang Collage,Zhejiang Agriculture and Forestry University,Zhuji Zhejiang 311800,China)

In order to understand the influence of nitrogen and phosphorus on the growth of the evergreen broad leaved tree species,the effects of different amount of nitrogen and phosphorus application on leaf nutrient content,root,stem and leaf biomass ofCyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllawere studied with pot experiment.Results showed that both nitrogen and phosphorus fertilizer could increase leaf nitrogen content of the two species.Phosphorus fertilizer increased the phosphorus content in the leaves,while a high concentration of nitrogen fertilizer reduced phosphorus content.Low concentration of nitrogen and phosphorus fertilizer might slow the decline of leaf phosphorus content ofCyclobalanopsisglaucaseedlings.Nitrogen and phosphorus promoted leaf carbon content ofCyclobalanopsisglaucaseedlings increasing,but had no significant effects on that ofCastanopsissclerophyllaseedling.ForCyclobalanopsisglauca,the biomass allocation in a descending order was root,leaf and branch,after nitrogen application,and the order was root,branch and leaf after phosphorus application,while forCastanopsissclerophyllaseedlings,the orders both were root,branch and leaf after nitrogen and phosphorus application.CyclobalanopsisglaucaandCastanopsissclerophyllaseedling were sensitized to nitrogen and phosphate fertilizer,so,suitable nitrogen and phosphate fertilizer would benefit their growth.

Cyclobalanopsisglauca;Castanopsissclerophylla;nutrient content;biomass;nitrogen;phosphate

2014-11-24

国家自然科学基金面上项目(31170594)资助；浙江省自然科学基金面上项目(LY14C160010)资助；国家级大学生创新创业计划项目(201310341019)资助；浙江省教育厅项目(Y201329652)资助。

白尚斌(1973—)，男，博士，副教授。研究方向：森林生态学。Email：bshbin@21cn.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.04.002

S723.1

A

2095-1914(2015)04-0007-07

第1作者：尹意婷(1992—)，女，本科生。研究方向：植被恢复与土壤的相互作用。Email:yinyiting13@qq.com。