环境条件对海蜇生长发育影响的研究进展

郝振林，郑斌，李强，李向宇，陈庭军

(1．大连海洋大学农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁大连116023;2．营口市荣发参蜇有限公司，辽宁营口115005)

海蜇Rhopilema esculentum Kishinouye俗称水母、石镜、水母鲜、蒲鱼等，隶属于腔肠动物门Coelentera、钵水母纲Scyphozoa、根口水母目Rhizostomeae、根口水母科 Rhizostomatidae、海蜇属Rhopilema。海蜇是重要的食用水母种类，分布较广，在中国南北沿海均有分布，是中国渔业重要的捕捞对象之一。海蜇不仅营养丰富，具有脂肪含量低、蛋白质和无机盐含量高的特点，而且还有药用价值，具有清热解毒等功能，对哮喘、支气管炎、高血压等均有较好的疗效。此外，海蜇还是美容和减肥的优良食品。所以海蜇越来越受到人们的青睐［1-5］。

海蜇自然资源有限，其产量受环境条件影响较大，很不稳定，但海蜇养殖却具有低成本、高产出的特点，非常适合人工增养殖。近年来，海蜇养殖业逐渐受到重视与关注，已成为一新的海水养殖品种，具有非常广阔的发展前景。目前，国内外关于海蜇的研究主要集中在环境条件、生长发育、多品种混养等。

本研究中，综述了水质环境 (氨氮、溶氧、pH、盐度、温度、透明度、光照等)，营养条件，以及其他因素对海蜇生长发育影响的研究，以期为调控养殖池塘水环境及海蜇养殖生产提供参考依据。

1 水质环境对海蜇生长发育的影响

1.1 温度

目前，关于温度对海蜇生长发育的研究主要集中在早期幼体阶段。黄鸣夏等［6］研究发现，海蜇受精卵孵化的最适温度是22～28℃，4～5 h孵化为浮浪幼虫，孵化率能达到80%～90%。陈介康等［7］认为，适当低温刺激能够提高海蜇螅状体对环境的适应能力。另外，也有学者发现，在一定温度范围内，海蜇螅状体分裂为碟状幼体的时间随温度的升高而逐渐减少。张鑫磊等［8］研究表明，螅状体在14℃时经30 d未能分裂出碟状幼体，17℃时经9 d可分裂出碟状幼体，20℃时经5 d可分裂出碟状幼体，23℃时经4 d就能分裂出碟状幼体。黄鸣夏等［9］通过试验得出，海蜇碟状体在10～25℃的水中都能生长发育，其中以15～20℃时生长最快，伞径平均以0．5 mm/d的速度增长。此外，鲁男等［10］发现，海蜇足囊幼体在水温为30℃时5 d就萌发，而当温度降至15、20、25℃时，7 d后才能萌发。可见在一定温度范围内，温度升高能够缩短足囊的萌发时间。

鲁男等［11］认为，海蜇幼体最适生长温度为24℃，高于或低于24℃则生长速度递减。这与刘顶海等［12］的研究结果相近，刘顶海等［12］认为，海蜇幼体在水温为21～24℃时生长最快，温度过高，新陈代谢加快，生长缓慢，温度过低，摄食能力差，其生长也会受到抑制。洪惠馨［13］研究发现，幼蜇伞径为0．5～2．0 cm时，其适温范围为14～20℃，而海蜇水母体的最适温度为24℃，温度过高或过低，水母体的日生长率都会降低。毕远溥等［14］认为，海蜇养殖应在合适的水温下放苗，辽宁沿海一般应在18℃以上，这样才能使苗种保持较高的成活率。

卢振彬等［15］研究发现，闽江口海蜇早期的生长速度较快，5—7月基本呈直线生长，之后生长速度下降，甚至会出现负增长。原因是8月末海蜇达到性成熟，海蜇的能量主要用于生殖，后期海蜇衰老发生萎缩所致。温度影响海蜇的生长速率主要是因为温度会影响其活动能力，进而影响其摄食率，摄食率的大小决定着海蜇幼体的生长速度［16-17］。

1.2 盐度

黄鸣夏等［6］研究发现，盐度为20～30时海蜇受精卵5～6 h可孵化为浮浪幼虫，盐度低于15或高于34时受精卵发育均受到抑制。鲁男等［18］对海蜇不同生长阶段的适盐范围进行了研究，发现海蜇浮浪幼虫生存的下限盐度为12;螅状幼体生存的最适盐度为14～20，下限盐度为10;碟状幼体生存的最适盐度为14～20;幼蜇生存的下限盐度为8，盐度低于下限值将导致幼体全部或绝大部分死亡。鲁男等［18］还发现:90%的螅状体在盐度为20时都能形成足囊，有的甚至形成两个足囊;盐度为12时足囊全部成活，盐度为8～10时部分成活，盐度为6时全部死亡，在20～22的盐度范围内螅状体足囊萌发率最高，为40%。但Bamstedt等［19］认为，当盐度在17．5～35．0变化时，海蜇碟状幼体对盐度变化反应不明显。陈四清等［20］指出，海蜇养殖的盐度范围为8～32，最适盐度为14～20。这与刘顶海等［12］的研究结果基本一致，刘顶海等［12］研究发现，海蜇幼体生存的最适盐度为16～20，盐度为20时其日生长率最大。由此可见，盐度对海蜇幼体的生长发育有显著影响，所以海蜇育苗时应掌控好育苗海水盐度。

盐度对成体海蜇的生长发育也有较大影响。盐度为12～35时海蜇均能正常生长，盐度为18～25时能快速生长，当其他外界条件不变时，适当降低海蜇养殖池的盐度可促进海蜇生长［12，21-22］。因此，海蜇养殖具有低盐特点，高盐环境不适合海蜇生长。

1.3 溶氧

溶解氧是指空气中的氧气溶入水中以及水中绿色植物光合作用所产生的氧气，水体中溶氧含量过高或过低都会对海蜇造成一定影响。在绿色浮游植物密度较大的水中，光合作用使氧饱和度增加，水中溶氧达到19．6 mg/L时，氧气很容易进入幼蜇体内，使幼蜇伞内和胃腔中产生气泡，气泡的产生能改变幼蜇的身体比重，使幼蜇浮于水面，影响幼蜇的摄食和生长，严重者会终导致海蜇死亡。另外，光合作用造成水中高的溶氧量，一般会导致水中pH升高，对海蜇的危害较大［23］。因此，海蜇池塘养殖过程中应控制好浮游植物的数量，控制好水色，防止气泡病的发生。

当养殖水体溶解氧较低时，海蜇的生理活动也会受到影响。陈炜等［24］报道，直径为 3．4～10．2 mm的海蜇碟状体窒息点的溶解氧为0．17～0．20 mg/L，而螅状体在溶解氧低于0．1 mg/L环境中仍能生存。原因是海蜇碟状体营浮游生活，活动能力较强，螅状体营固着生活，活动能力较差，所以碟状体比螅状体的耗氧量高。幼蜇在低氧海水中，短期内其活力不会有明显变化，随水中溶氧量的减少，幼蜇伞部收缩频率会逐渐变慢至停止运动，进而影响其生长［23］。海蜇在适宜的溶氧范围内才能够生存，张锡佳等［25］研究发现，海蜇养殖池塘中溶氧应大于3 mg/L，溶解氧小于3 mg/L时，海蜇则沉底死亡。目前，关于溶氧对海蜇生长发育影响的研究较少，尚有待于专业人员继续开展相关工作。

1.4 光照

关于光照对海蜇生长发育的研究主要集中在海蜇早期幼体阶段。光照是海蜇浮浪幼虫变态为螅状幼体的一个重要因素之一，光照为1500 lx时变态率最大，为40%～44%［26］。光照也是海蜇横裂生殖的重要影响因素，当光照不足时，螅状体的横裂生殖会受到延迟或者抑制:自然光条件下，80%以上的海蜇会在2周内发生横裂生殖，16 d时发生第二次横裂生殖，21 d时全部发生横裂生殖;而在半透明自然光照条件下，60%～70%的海蜇发生横裂生殖，18 d时发生第二次横裂生殖;完全黑暗条件下，海蜇横裂生殖率只有12%，而且未出现重复横裂现象［27-28］。另外，黑暗条件下，海蜇足囊发生率较高;自然光照条件下，足囊发生率较低［10］。由此可见，随着海蜇幼体不同的发育阶段，其对光照的应激程度存在差异，因此，可以通过控制光照强度和光照时间来提高海蜇幼体的变态率，达到理想的育苗效果。

1.5 pH和氨氮

陈炜等［29］研究表明，海蜇螅状体和碟状体在pH分别为7～9和7．5～8．5时均能正常生活，而当水体中pH低于7或高于9时无法正常生活。最适幼蜇生长的pH为7．9～8．5，pH为6时，幼蜇24 h不活动［23］。原因可能是幼蜇体表柔软，水中pH的变化导致其体液失衡，造成生理功能紊乱。另外，海蜇放苗时对水质要求很敏感，pH应保持在7．5～8．5，水质条件的不适会导致苗种大量死亡［20］。

关于氨氮对海蜇生长发育的影响报道较少。陈炜等［29］研究发现，海蜇螅状体对氨氮的耐受能力低于碟状体，养殖池塘中氨氮的浓度大于374．45 μg/L时，海蜇则沉底死亡［25］。所以可以通过换水等措施来调节养殖池中的氨氮浓度。

1.6 透明度

透明度是海蜇养殖过程中的一个重要指标。当海水中悬浮物、有机质和微生物较多时就会使水体发生混浊，导致透明度下降。水体的透明度降低不但会影响海蜇的感官，还会影响其生长。当海蜇暂养池塘的透明度在70 cm以上，养殖池塘的透明度在40 cm以上时，海蜇具有较高的成活率［30］。但在海蜇养殖过程中，并非透明度越高越好，透明度高说明初级生产力低，初级生产力不足将容易引发海蜇溃烂病，导致其死亡［22］。

2 营养条件对海蜇生长发育的影响

营养条件是影响海蜇生长发育的一个重要因素。海蜇利用口腕和肩板上的许多吸口来摄食小型浮游动物，其摄食的种类很多，主要有纤毛虫、小型浮游甲壳类和各种浮游幼体等，其他饵料种类也很多，如枝角类、桡足类、介形类、贝类幼体和其他浮游动物幼体等［31］。郭平等［32］、Calder［33］认为，海蜇早期螅状体的最佳饵料是其浮浪幼虫，贻贝Mytilidae担轮幼虫、卤虫Artemia无节幼体也较理想。当饵料不足时，早期螅状体生长会停滞甚至萎缩死亡。Berrill［34-35］、郭平［36］指出，海蜇螅状幼体只有在一定的营养条件下才能发生横裂生殖。营养丰富时，螅状体易形成足囊，当营养不足时，足囊的萌发会受到抑制。另外，营养条件也不是越高也好，海蜇螅状体的摄食完全是被动的，当饵料密度过大时，螅状体被动的杀死饵料生物，不但造成身体的损失还会影响螅状体的生长［8］。

饵料丰度能影响螅状体横裂生殖产生碟状体数量和大小［37］。每个横裂幼体形成碟状体的数目和横裂生殖发生率受营养条件影响显著，当营养条件较低时，横裂幼体形成碟状体的数目和横裂生殖发生率也较低［38］。李晓东等［39］指出，在幼蜇养殖期间，其生长率与饵料种类关系不大，而与投喂密度有关，轮虫投喂密度以 (0．5～1．0)×104ind．/L为宜。鲁男等［11］研究投喂卤虫无节幼体对海蜇水母体生长的影响时发现，投饵频率以4～5次/d生长最快，小于0．315次/d为负生长。

浮游植物是海蜇的间接饵料，浮游植物的量直接影响水体的初级生产力，而初级生产力是影响海蜇生长的重要因素。水色是水中浮游植物种类和数量的重要表观特征。在养殖过程中，以硅藻为优势的水呈黄褐色，为优良水质;以蓝球藻和小球藻为优势的水呈淡绿色或翠绿色，为较好的水质;而以甲藻为优势的水呈深褐色或酱油色，为不良水质［40］。浮游植物的量主要与水体中的磷有关［41］，所以在海蜇的养殖过程中，应通过经常换水与施肥来调节水质，防止水体老化和富营养化，使水中的浮游植物量达到适于海蜇生长的最佳水平。海蜇养殖的关键在于饵料，因此，调控好水质和控制好饵料生物数量就显得十分重要［42］。

3 其他因素对海蜇生长发育的影响

在海蜇养殖过程中，进水是重金属进入养殖池塘的主要途径，另外，饵料残渣、排泄物和其他有机物沉淀也是底泥中重金属的主要来源［43］。重金属对海蜇生长的影响较大，对于螅状体来说，重金属的危害可能是破坏其消化酶活性，导致其不能在消化循环腔内进行消化，进而不能完成正常的生理功能，影响其生长和存活。郭平等［44］通过重金属的急性毒理试验得出:铜和汞相比铅、铁、镉和锌毒性更强;而对于引起海蜇螅状体中毒的初始浓度而言，这几种重金属差异不显著，对于其半致死浓度与初始浓度之比而言，铜、汞和铁显著低于铅、镉和锌。

海蜇养殖过程中会有很多敌害生物，但目前关于此方面的研究较少，已报道的有甲壳类和腹足类。梭子蟹能损伤海蜇的伞部;海月水母由于其较强的适应能力，可与海蜇竞争生存空间，其死亡后易污染水质，影响海蜇存活与生长;夜光虫大量繁殖，也可与浮游动物竞争水中的单细胞藻类，导致海蜇饵料不足，进而影响海蜇的生长，严重者还会导致海蜇死亡［31］。

海蜇在养殖过程中还容易受到许多自然因素的影响，比如降雨、高温和台风等。适宜的降雨量能够给河口带来丰富的营养物质，使浮游生物大量增加，使海蜇获得充足的饵料。此外，河水注入又能使附近海水盐度降低，促进海蜇的快速生长。但是，降雨量过大，能够使海蜇的生存环境遭到破坏，导致其生长发育受阻。此外，有人认为，太阳黑子活动对海蜇也有影响［45］，但有关此方面研究尚需进一步开展。

4 存在问题及前景展望

国内自丁耕芜等［46］首次报道海蜇生活史以来，一些科研人员进行了关于海蜇的研究工作，在许多方面都取得了可喜成就，走在了世界的前列。但随着海蜇养殖业的兴起与发展，也出现了一些限制海蜇养殖业进一步发展的瓶颈，需要从根本上去解决。

(1)改善海蜇种质。目前，随着海蜇养殖年代的增加以及生产者的逆向选择等，已出现养殖群体遗传多样性水平降低、生产性状质量下降等问题的发生。主要表现为生长慢，个体小，抗病力降低，成熟期提前，产量下降等。因此，深入研究海蜇的种质遗传，并以此为基础，尽快培育出生长快、抗逆性强的海蜇良种就显得非常重要。

(2)完善养殖模式。大多养殖户为了追求高产量，在投苗时密度过大，后随海蜇的生长发育，水体中浮游生物被大量滤食，导致饵料严重不足，迫使养殖户大量投喂人工饲料，因控制不好量和度，易导致水体污染，引发各种病害，造成海蜇大量死亡。此外，海蜇养殖模式较为单一。因此，研制出海蜇人工饲料，建立海蜇与海参、贝类、虾蟹类等其他海珍品多元立体化的养殖模式，掌握好海蜇与其他海珍品混养的最佳配比，使海蜇养殖池塘亩产经济效益最大化，对于海蜇养殖业的可持续性发展至关重要。

(3)建立养殖标准与操作规范。大多养殖户靠经验来养殖，养殖产量主要靠天气，很不稳定。因此，探明海蜇养殖产量与养殖环境之间的关系，确定海蜇高产的主要环境条件，同时建立一套行之有效的海蜇养殖操作规范和技术标准，这对于海蜇养殖业的稳定发展举足轻重。

［1］Peggy Hsieh Y H，Leong F M，Rudloe J．Jellyfish as food［J］．Hydrobiologia，2001，451(1/3):11-17．

［2］Omori M，Nakano E．Jellyfish fisheries in southeast Asia［J］．Hydrobiologia，2001，451(1/3):19-26．

［3］Pitt K A，Kingsford M J．Temporal variation in the virgin biomass of the edible jellyfish，Catostylus mosaicus(Seyphozoa，Rhizostomeae)［J］．Fisheries Research，2003，63(3):303-313．

［4］You K，Ma C H，Gao H W，et al．Research on the jellyfish(Rhopilema esculentum Kishinouye)and associated aquaculture techniques in China:current status［J］．Aquaculture International，2007，15:479-488．

［5］Peggy Hsieh Y H，Rudloe J．Potential of utilizing jellyfish as food in Western countries［J］．Trends in Food Science ＆ Technology，1994，5(7):225-229．

［6］黄鸣夏，王永顺，周永乐．不同温度、盐度对海蜇胚胎发育的影响［J］．海洋水产科技，1994，48(2):11-15．

［7］陈介康，丁耕芜．温度对海蜇横裂生殖的影响［J］．动物学报，1983，29(3):195-206．

［8］张鑫磊，成永旭，陈四清，等．温度对海蜇横裂生殖和早期生长的影响［J］．上海水产大学学报，2006，15(2):182-185．

［9］黄鸣夏，王永顺，孙忠，等．温度和盐度对海蜇碟状体生长及发育的影响［J］．浙江水产学院学报，1987，6(2):105-110．

［10］鲁男，蒋双，陈介康．温度、盐度和光照对海蜇足囊繁殖的影响［J］．水产科学，1997，16(1):3-8．

［11］鲁男，蒋双，陈介康．温度和饵料丰度对海蜇水母体的影响［J］．海洋与湖沼，1995，26(2):186-190．

［12］刘顶海．海蜇(Rhopilema esculenta)幼体发育、苗种培育及生长规律的研究［D］．上海:上海海洋大学，2011．

［13］洪惠馨．海蜇［M］．北京:海洋出版社，1978:23．

［14］毕远溥，刘春洋．海蜇池塘养殖技术的初步研究［J］．水产科学，2004，23(5):23-25．

［15］卢振彬，戴泉水，颜尤明，等．闽江口海蜇生长的研究［J］．台湾海峡，1999，18(3):314-319．

［16］Matanoski J C，Hood R R，Purcell J E．Characterizing the effect of prey on swimming and feeding efficiency of the scyphomedusa Chrysaora quinquecirrha［J］．Marine Biology，2001，139(1):191-200．

［17］Schneider G，Behrends G．Population dynamics and the trophic role of Aurelia aurlla medusae in the Kiel Bright and western Baltic［J］．ICES J Mar Sci，1994，51:359-367．

［18］鲁男，刘春洋，郭平．盐度对海蜇各发育阶段幼体的影响［J］．生态学报，1989，9(4):304-308．

［19］Bamstedt V，Lane J，Martnussen M B．Bioenergetics of ephyra of the scyphozoan jellyfish Aurelia auita interrelation to temperature and salinity［J］．Marine Biology，1999，135(1):89-98．

［20］陈四清，张岩，于东祥，等．海蜇的池塘养殖技术［J］．渔业现代化，2004，12(5):10-12．

［21］王绪峨，宋向军，马建新，等．莱州湾海蜇增殖放流的可行性建议［J］．齐鲁渔业，1997，14(4):19-20．

［22］季东升．影响海蜇生长的五个重要因素［J］．河北渔业，2006(8):26．

［23］谷丽，郭敏，刘宏艳，等．pH、盐度和溶氧对海蜇幼蜇生长的影响［J］．大连水产学院学报，2005，20(1):41-44．

［24］陈炜，蒋双．海蜇螅状幼体和碟状幼体窒息点和耗氧量的初步测定［J］．水产科学，1995，14(2):14-16．

［25］张锡佳，肖培华，刘政海．海蜇死亡成因的研究［J］．齐鲁渔业，2007，24(4):14-16．

［26］陈介康，刘春洋．光对海蜇浮浪幼虫变态率的影响［J］．水产科学，1984，3(4):7-10．

［27］Loeb M．The effect of light on strobilation in the Chesapeake Bay sea nettle Chrysaora quinquecirrha［J］．Marine Biology，1973，20(2):144-147．

［28］陈介康，丁耕芜，刘春洋．光对海蜇横裂生殖的影响［J］．海洋与湖沼，1984，15(4):310-315．

［29］陈炜，雷衍之，蒋双．离子铵和非离子氨对海蜇螅状幼体和碟状幼体的毒性研究［J］．大连水产学院学报，1997，12(1):9-14．

［30］席文秋，刘谞，邢勇，等．海蜇养殖过程中的水质调控［J］．当代水产，2010(5):71．

［31］刘顶海，张继红，陈四清．海蜇池塘养殖生长规律的研究［J］．湖南农业科学，2011(17):122-125．

［32］郭平，刘春洋，鲁男．海蜇早期螅状幼体的饵料［J］．水产科学，1987，6(3):10-13．

［33］Calder D R．Life history of the cannonball jellyfish，Stomolophus meleagris L．Agassiz(Scyphozoa，Rhizostomida)［J］．Biological Bulletin，1982，162(2):149-162．

［34］Berrill N J．Developmental analysis of Scyphomedusae［J］．Biological Reviews，1949，24:394-410．

［35］Berrill N J．Growth，development and pattern［M］．San Francisco and London:W H Freeman and Company，1961:158-164．

［36］郭平．营养条件对海蜇螅状体形成足囊及足囊萌发的影响［J］．水产学报，1990，14(3):206-211．

［37］Russell F S．The medusae of the British Isles:Ⅱ．pelagic scyphozoa with a supplement to the first volume on hydromedusae［M］．Cambridge:Cambridge Univ Press，1970:16-20．

［38］陈介康，丁耕芜，刘春洋．营养条件对海蜇横裂生殖的影响［J］．水产学报，1985，9(4):321-329．

［39］李晓东，刘铁钢，张长新，等．几种生物饵料对海蜇幼蜇生长的影响［J］．水产科学，2003，22(3):4-6．

［40］闫喜武．庄河青堆虾池的浮游生物［J］．大连水产学院学报，1992，7(4):9-23．

［41］方义，赵文，李文宽．辽宁省典型水库浮游植物粒径大小的分布特征研究［J］．大连海洋大学学报，2013，28(4):390-394．

［42］侯洪建，苏海岩，王海涛．三池一体化养殖海蜇技术［J］．河北渔业，2004(2):54．

［43］孔谦．凡纳滨对虾与鲻鱼混养中精养池的理化生物因子的研究［D］．湛江:广东海洋大学，2010．

［44］郭平，刘春洋．重金属对海蜇螅状体的急性毒性试验［J］．水产科学，1986，5(4):10-12．

［45］胡杰．谈谈影响海蜇资源变动的因子［J］．东海海洋，1983(2):81-82．

［46］丁耕芜，陈介康．海蜇的生活史［J］．水产学报，1981，5(2):93-102．