极小种群广西青梅群落物种及空间结构特征1)

彭玉华 谭长强 何峰 申文辉 郑威 潘光波

(广西林业科学研究院，南宁，530002) (广西那坡县林业局)

责任编辑:王广建。

森林的功能与空间位置有关。森林空间结构是森林的重要特征，反映了森林群落内物种之间的空间关系，决定树木之间的竞争势及其空间生态位，很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小［1-2］。对种群空间分布格局的研究，有助于深化对群落结构的认识、了解种群发展方向、调控森林空间结构与功能的关系［3-5］。因此，森林结构及空间格局一直是林学、生态学等领域的研究热点［6-8］。森林的各种功能正是林分空间结构的具体表现。因此，获取准确的林分空间结构信息是森林可持续发展的重要前提。

广西青梅(Vatica guangxiensis)为龙脑香科常绿大乔木，是我国特有的热带珍贵用材树种。其干直圆满，木材坚硬纹理直。广西青梅是调查时发现的新种，为青梅属在广西分布的唯一种类。目前，已发现的植株很少，在《中国植物红皮书——稀有濒危植物》中，被定为濒危种［9］，属石灰岩季雨林珍稀濒危植物区系［10］，是国家二级保护植物［11］，具有重要的保护价值。研究濒危植物的种群结构及其分布格局，对于揭示种群的成因［12］、种群的动态变化［13］、种群衰退及致濒危的外在因素具有重要意义［14］。为此，以广西老虎跳自然保护区为研究对象，分析广西青梅种群结构、分布格局，以期为广西青梅种群制定科学的保护措施提供理论依据。

1 研究区概况

研究地位于广西老虎跳自然保护区(东经105°31'～105°53'，北纬22°56'～23°15')，该保护区地处广西那坡县境内的西南面，占地270.07 km2，最高峰海拔1 603 m;属亚热带季风气候，年均温度18.8 ℃，年均降水量1 408.3 mm，蒸发量1 388.1 mm，无霜期324 d;6—9月多雨，12月至翌年3月干旱;11月至翌年1月，虽无降雨，但常笼罩着浓密大雾，仅3—4月份较干燥［15］。主体为典型的石灰岩生境，山高陡峭、小生境多样，地带性植被型以沟谷雨林和石灰岩山地季雨林为主，主要森林类型为天然常绿阔叶林，郁闭度0.85;坡向北向，坡度20°，为砂页岩发育而成的黄红壤，土层深厚、肥沃、湿润，有机质质量分数高。

2 研究方法

2.1 样地调查

对广西青梅的种群进行全面调查，共设置12 块10 m×10 m 样方，对样方内胸径≥1 cm、树高≥1.5 m的木本植物进行每木检尺，记录植物的种名、树高、胸径、冠幅和生长状况等，以西南角为坐标原点测定每木在样地中的坐标(X，Y)，同时调查记录胸径＜1 cm、树高＜1.5 m 的广西青梅幼苗的地径、高度和株数。在每个样方内随机设置1 个2 m×2 m 样方调查灌木层物种组成、地径、树高、冠幅和调查草本层物种组成、株数。用GPS 定位样方的海拔、经纬度、坡度等。

2.2 空间结构和重要值

空间结构特征数量表达的参数采用惠刚盈等［3］的森林空间结构量化分析方法进行分析。

混交度。混交度描述树种空间隔离程度。公式为:

式中:vij取值1(当参照树i 与第j 株相邻木非同种时)或0(当参照树i 与第j 株相邻木同种时);Mi为树种混交度，当Mi为0、0.25、0.50、0.75、1.00 时，对应混交度为零度、弱度、中度、强度、极强度混交;ˉM为林分平均混交度，N 为林分总株数。

角尺度。角尺度描述林木水平分布格局。公式为:

式中:zij取值1(当第j 个角小于标准角)或0(当第j个α 角大于标准角α0);标准角α0为72°;Wi为角尺度，当Wi为0、0.25、0.50、0.75、1.00 时，对应参照树为很均匀分布、均匀分布、随机分布、不均匀分布、很不均匀分布;ˉW 为林分角尺度平均值。

大小比数。大小比数描述林木大小分化程度。公式为:

式中:kij取值1(当参照树i 小于相邻木j)或0(当参照树i 大于相邻木j);Ui为大小比数。当Ui为0、0.25、0.50、0.75、1.00 时，对应参照树在4 个相邻木中不同的优势度为优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态;ˉU 为不同树种的大小比数平均值，l 为所观察树种的参照树数量。

重要值。某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标［16］。重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。

3 结果与分析

3.1 广西青梅群落树种组成

由表1可知，广西青梅的群落中树高≥1.5 m、胸径≥1 cm 的木本植物45 种，隶属于27 科38 属，共计432 株，均为阔叶树种，该林分为典型的阔叶混交异龄林;林木数量较多的6 个树种占总林木数量的77.55%，其中最多的是香楠有231 株，占总林木数量的53.47%，其重要值也最大;其次为广西青梅为41 株，占总林木数量的9.49%;有16 个种的林木数量只有1～2 株，为稀有种［17］，占所有种群的35.56%。乔木大致可分为4 层，高度≥20m 为上层，有11 株，只占木本总株数的2.55%，以广西青梅、橄榄占优势，另有薄片青冈、姜子柯、柄果木和润楠;≥10～20 m 高度的为中上层，有44 株，占木本总株数的10.19%，以饭甑青冈、姜叶柯、麻楝、橄榄、香楠、那坡红豆占优;≥5～10 m 高度的为中层，以香楠占绝对优势，其次有广西青梅和饭甑青冈，共138株，占木本总株数的31.94%;高度＜5 m 以下的为下层，有239 株，占木本总株数的55.32%，以香楠占绝对优势，其次有广西青梅，再次为饭甑青冈、粗叶木。

由表2可知，乔木径级分布，样地林木胸径分布范围为1～69.1 cm，分布范围较大，其中胸径≥40 cm的有7 株，占木本总株数的1.62%，广西青梅2 株、橄榄4 株、薄片青冈1 株;胸径在≥30～40 cm 的有7株，占木本总株数的1.62%，薄片青冈2 株，广西青梅、饭甑青冈、姜子柯、柄果木、止泻木各1 株;胸径在≥20～30 cm 的有10 株，占木本总株数的2.31%，姜子柯3 株，橄榄、麻楝各2 株，薄片青冈、小果山龙眼、润楠各1 株;胸径在≥10～20 cm 的有31 株，占木本总株数的7.18%，以饭甑青冈、那坡红豆占优;胸径在≥5～10 cm 的有54 株，占木本总株数的12.50%，香楠为优势;胸径＜5 cm 的林木数量最多有323株，占木本总株数的74.77%，以香楠为主，其次为广西青梅。可见，该群落以中小径级占绝对优势，中径级和大径级的很少，整体呈倒J 型分布，特征与天然阔叶林径阶分布一致，群落处于旺盛的成长期。

3.2 广西青梅群落的空间结构

3.2.1 树种混交度

有表3可知，群落林分中林木以强度以上混交为主，弱度以下混交为次之，中度混交较少。受林分中优势度、更新方式、繁殖策略、物种多度等的影响，各树种的混交度存在差异(见表2～3)。香楠混交度最低，且有零度混交;香楠和粗叶木有弱度混交，那坡红豆中度混交，其他树种均呈强度混交或极强度混交。树种很少呈现单种聚集，多为不同树种混交，48.89%的树种混交度达到了完全混交的水平。林分平均混交度为0.88，由于林分平均混交度受混交树种所占比例的影响，林分中相同树种聚集在一起的情况较少，整个林分处于强度混交水平，群落林分混交状况良好，说明广西青梅群落具有种类异常复杂的特点。

表2 群落树种径级及空间结构特征

3.2.2 树种角尺度

本文采用惠刚盈［3-4］等对大量不同分布状况林分的模拟研究结论:当ˉW＜0.475 时为均匀分布，当0.475≤ˉW≤0.517 时为随机分布，当ˉW＞0.517 时为团状分布为判断标准分析群落林分的分布状态。由表2可知，群落ˉW=0.69，群落林分的空间分布格局为团状分布，但林木聚集程度和聚集规模较低。从表3也可证明，林分水平分布格局为团状分布，很均匀和均匀分布的结构单元很少，只占0.93%和3.93%，随机分布占32.41%，不均匀分布以上占62.73%。从表2可见在所有树种中，Wi达到0.475～0.517 的所有树种占总数的26.67%，也就是说，有26.67%的树种为随机分布;Wi在0.50～0.75 的高达62.22%，说明62.22%的树种基本上介于随机分布和不均匀分布;Wi=0 的没有，而Wi=1 的只占13.33%，也就是林分中没有很均匀分布的树种，很不均匀分布的只有13.33%。结合和不同树种的Wi的取值，可以认为该林分的分布格局多数是介于随机分布和不均匀分布之间，这符合正常天然林林分中个体的分布格局。

3.2.3 树种大小比数

从表2、表3可知，树种的大小比数值在0～1 范围均有，不同等级林木分布频率相差不大，反映在空间结构单元内林木分化程度较高，不同等级的林木在空间结构单元内分布较均匀。群落中木本植物林木较多的几个树种中，橄榄、饭甑青冈和麻楝在各自种群结构中以优势、亚优势木为主，分别占各自种群林木的58.3%、56.0%和50.0%，特别是橄榄优势木占种群林木的50.0%;广西青梅种群的结构单元中呈明显的两极分化，以劣态和绝对劣态木为主，占种群林木的58.6%，优势、亚优势木占种群林木的31.8%，在上层乔木中相对占优势，说明广西青梅是该群落林分的原生树种，树龄最长，但在自然演替过程中失去优势，中庸林木较少;香楠种群在结构单元中以劣态和绝对劣态木为主，分化程度差异较大;另有14 个株数较少的稀有种群处于优势(Ui＜0.25)，占群落种群的31.11%;处于亚优势(0.25≤Ui＜0.5)的有15 个树种，占群落种群的33.33%，绝对劣态的树种只有1 个;群落林分ˉU=0.36，介于中庸木与亚优势木之间，表明参照树周围的4 株最近相邻木，平均有1.44 株的林木比参照树大。

表3 群落林分及其数量较多树种在混交度、大小比数和角尺度分布的比例 %

4 结论与讨论

4.1 广西青梅群落木本植物树种组成

广西青梅群落林分为典型的阔叶混交异龄林，树种组成丰富，树高≥1.5 m、胸径≥1 cm 的木本植物45 种，隶属于27 科38 属。群落中林木数量较多的有6 个树种，其中:最多的是香楠，其重要值也最大，但其径级较小，主要分布在林下层，为林冠下层的优势种;其次为广西青梅(41 株)和16 个稀有树种。根据树种结构分析，从树高分布看，树高20 m 以上的上层乔木数量很少，只占木本总株数的2.55%，广西青梅、橄榄占优势，广西青梅最高为37 m;树高5 m 以下的树种占木本总株数的55.32%。从径级分布看，胸径≥30 cm 以上的乔木占木本总株数的3.24%，以广西青梅、橄榄、薄片青冈为优势树种，其中橄榄和广西青梅胸径较大，分别为69.1、62.6 cm;胸径小于5 cm 的林木数量占木本总株数的74.77%，以香楠为主，其次为广西青梅。群落以中小径级占绝对优势，大径级树木很少，整体呈倒J 型分布，具有天然阔叶林径阶分布一致的特征，群落处于旺盛的成长期。

4.2 广西青梅群落的空间结构

林木空间结构为树种个体在水平空间的配置状况，反映了树种个体在水平空间上的相互关系，是物种与生境条件长期相互作用的结果［18-20］。混交度、大小比度及角尺度是描述林分空间结构的重要参数［3］，分别描述了林分空间结构中的种间关系、林木的空间格局和树木围绕参照树的分布，以单木为考察对象，在结构单元的基础上，分析林分以及林木的结构状态。调查表明:群落中虽然树种众多，但86.67%的树种数量较少，甚至有57.78%的树种数量只有1～2 株，这种稀有种同种聚集的机会较少，所以群落中大部分树种以强度混交和极强度混交为主，整个林分混交度均值为0.88，同种隔离程度高。林分中大部分林木介于随机分布和不均匀分布，均匀分布比例较少，林分角尺度均值为0.69，群落林分的空间分布格局为轻度团状分布。群落林分在空间结构单元内不同等级林木分布频率相差不大，反映在空间结构单元内林木分化程度较高，不同等级的林木在空间结构单元内分布较均匀，且优势木以上的林木稍多于劣态以下的林木，林分大小比数均值为0.36;群落中木本植物株数较多的几个树种中，橄榄、麻楝和饭甑青冈种群在空间结构单元中的树种优势度较大，其它种群的树种优势度不明显。

目前，对广西青梅的群落加以保护，人为干扰较少，在群落发育的过程中，经自然选择、自然演替，林木之间的空间关系复杂、多样、高度协调发展。因此，广西青梅的群落是一个由不同树种呈高度混交结构状态组成的复杂群落，这种结构使不同的树种占据各自有利的生态位，形成种间的协调互利关系，维持群落整体结构的稳定状态。

致谢:本研究得到王磊、林建勇及那坡县林业局的大力支持，衷心感谢!

［1］ 夏富才，赵秀海，潘春芳，等.长白山白桦林空间结构研究［J］.西北植物学报，2011，31(2):407-412.

［2］ 岳永杰，余新晓，李钢铁，等.北京松山自然保护区蒙古栎林的空间结构特征［J］.应用生态学报，2009，20(8):1811-1816.

［3］ 惠刚盈，克劳斯·冯佳多.森林空间结构量化分析方法［M］.北京:中国科学技术出版社，2003.

［4］ 惠刚盈，李丽，赵中华，等.林木空间分布格局分析方法［J］.生态学报，2007，27(11):4717-4728.

［5］ 陶冶，张元明，吴小波.古尔班通古特沙漠白茎绢蒿和准噶尔沙蒿种群多尺度多参数空间分布格局［J］.应用生态学报，2013，24(11):3019-3026.

［6］ 侯红亚，王立海.小兴安岭阔叶红松林物种组成及主要种群的空间分布格局［J］.应用生态学报，2013，24(11):3043-3049.

［7］ 王鹏，陈丽华，卞西陈，等.北沟林场天然次生林群落结构与种群分布格局［J］.应用生态学报，2011，22(7):1668-1674.

［8］ 夏富才，姚大地，赵秀海，等.长白山北坡阔叶红松林空间结构［J］.东北林业大学学报，2009，37(10):5-7.

［9］ 傅立国.中国植物红皮书:稀有濒危植物:第1 册［M］.北京:科学出版社，1991.

［10］ 丘小军，梁建平.桂西南珍稀濒危植物区系的研究［J］.广西林业科学，2001，30(3):109-112.

［11］ 黄仕训，王才明，王燕.濒危树种广西青梅保护初步研究［J］.植物研究，2001，21(2):317-320.

［12］ 王才明，黄仕训，王燕.广西国家级珍稀濒危保护植物种质资源的调查研究［J］.广西植物，1994，14(3):277-288.

［13］ 广西林业厅.广西自然保护区［M］.北京:中国林业出版社，1993.

［14］ 朱华.西双版纳青梅林的群落学研究［J］.广西植物，1993，13(1):48-59.

［15］ 广西林业勘测设计院.广西老虎跳自然保护区资源考察报告［R］.那坡县:广西老虎跳自然保护区管理处，2003.

［16］ 杜虎，彭晚霞，宋同清，等.桂北喀斯特峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的耦合关系［J］.植物生态学报，2013，37(3):197-208.

［17］ 霍萌萌，郭东罡，张婕，等.灵空山油松-辽东栎林乔木树种群落学特征及空间分布格局［J］.生态学报，2014，34(20):5925-5935.

［18］ Füldner K.Strukturbeschreibung von Buchen-Edellaubholz-Mischwäldern［M］.Goettingen:Cuvillier Verlag Goettingen，1995.

［19］ 李辛雷，孙振元，李纪元，等.广东鹅凰嶂自然保护区杜鹃红山茶种群结构与空间分布格局［J］.应用生态学报，2013，24(8):2115-2121.

［20］ 宋萍，洪伟，吴承祯，等.珍稀濒危植物桫椤种群结构与动态研究［J］.应用生态学报，2005，16(3):413-418.