有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空及其数学模型选择的影响

李秀明袁建明曾令清付世建张耀光

(1. 西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室, 重庆 400715； 2. 重庆师范大学进化生理与行为学实验室,重庆市动物生物学重点实验室, 重庆 401331； 3. 重庆市水产技术推广站, 重庆 400020)

有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空及其数学模型选择的影响

李秀明1,2袁建明3曾令清2付世建2张耀光1

(1. 西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室, 重庆 400715； 2. 重庆师范大学进化生理与行为学实验室,重庆市动物生物学重点实验室, 重庆 401331； 3. 重庆市水产技术推广站, 重庆 400020)

为了考察有氧运动训练对中华倒刺 鲃幼鱼肠道排空及其数学模型选择产生的影响, 在(25±0.5)℃条件下, 将108尾大小相当的实验鱼[(24.47±0.03) g, (10.90±0.02) cm]随机分为对照组(CG), 1 BL/s训练组(1TG)和2 BL/s训练组(2TG), 在相应流速下运动训练8w后, 轻度麻醉灌喂体重1.45%的饵料, 随后在不同时间点分别测定肠道内容物重量及其百分比, 用3个常见数学模型对实验数据进行拟合并比较。结果发现, 1TG和2TG训练组的体重特定生长率(WSGR)显著高于CG对照组 (P＜0.05)； 各实验组肠道内容物干重及其百分比随着摄食后时间的延长而显著降低； 所有实验组肠道排空的最优数学模型均为平方根模型； 训练组(1TG和2TG)的肠道排空率(皆为0.49%/h)明显大于CG对照组(0.41%/h)(P＜0.05), 1TG和2TG训练组的肠道排空时间(分别为20.39h和20.33h)短于CG对照组(24.51h)。研究表明, 有氧运动训练没有对中华倒刺 鲃幼鱼的肠道排空特征及其最优数学模型选择产生显著影响, 但明显提高了该种鱼的肠道排空率并缩短其肠道排空时间。

有氧运动训练； 肠道排空率； 数学模型； 鲃中华倒刺

鱼类的排空率是指摄食后食物从消化道中排出的速率, 同摄食率、转化率和吸收率一样, 是评价鱼类消化生理功能的重要参数[1,2]。根据研究部位的不同, 可以将鱼类的排空率分为胃排空率、肠道排空率和整个消化道(胃和肠道)排空率[3,4]。目前, 有关鱼类胃排空率的研究资料较多[1,5,6], 而肠道排空率的研究相对较少[4,7]。鱼类的排空率不仅与鱼的种类和体重有关, 还受到温度、饵料成分、摄食水平和摄食频率等因素的影响[4,5,7,8]。根据对氧气的需求与否, 鱼类的运动训练可以分为有氧和无氧两种方式[9]。大量研究发现, 适度的有氧运动训练对鱼类生长率的改善往往伴随着摄食率和(或)食物转化率的显著提高[10], 这可能与其消化道结构和功能的改善有关。目前有关运动训练对鱼类消化道排空率影响的研究资料还未见报道。

中华倒刺 鲃(Spinibarbus sinensis), 隶属鲤形目(Cypriniformes), 鲤科(Cyprinidae), 鲃亚科(Barbinae)、 倒刺 鲃属(Spinibarbus), 俗称青波、乌鳞、青板,主要分布于我国长江中上游及其支流流域。常生活在水流较急的江河水体底层, 具有食性杂、抗病力强和肉质鲜嫩等特点, 是长江中上游重要的温水性经济鱼类[11]。目前, 有关该种鱼的生物学特征和养殖实践等方面的研究较为丰富[11—13], 然而其肠道排空率的研究尚未涉及。以往研究发现, 摄食率的显著提高是有氧运动训练改善其生长率的主要原因[14]。因此, 本研究以中华倒刺 鲃幼鱼为实验对象,考察有氧运动训练对其肠道排空特征、肠道排空率和排空时间以及最优肠道排空数学模型的影响, 探究适当水流刺激提高其生长率的消化生理机制, 揭示杂食性鱼类肠道排空率特征, 为其养殖实践提供一定的参考资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用的中华倒刺 鲃幼鱼来自于四川水产学校鱼种基地(合川)。在西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室暂养 4w, 养殖系统为长180 cm、宽120 cm、水深60 cm的室内水泥池, 每天上午09:00和下午18:00用通威鲤鱼种配合浮性颗粒饵料[饵料成分: 碳水化合物(25.7±1.2)%, 粗脂肪(8.5±0.5)%, 粗蛋白质(41.2±0.9)%, 灰分(12.3± 0.4)%]各饱足投喂1次, 1h后立即清除粪便和残饵,每天换水量约为养殖水体总体积的 10%左右, 水体溶氧＞6 mg/L, 水体温度控制在(25±0.5)℃ ,光周期为12L︰12D。

1.2 实验方案

在自行研制的“鱼类游泳运动训练仪”中对实验鱼进行有氧运动训练, 设备详细描述参见相关文献[14]。在4周的暂养期结束后, 将体重为(24.47±0.03) g,体长为(10.90±0.02) cm的 108尾实验鱼用 MS-222 (3-氨基苯甲酸乙酯甲基磺酸盐, 50 mg/L)轻度麻醉后随机分为3个实验组: 对照组、1倍体长/秒训练组和 2倍体长/秒训练组, 分别记作 CG (Control group)、1TG [1 body length/s(BL/s) training group]和2TG (2 body length/s training group), 每组3个重复,每个重复12尾鱼。CG组始终处于微水流速度下(约3 cm/s左右), 给予1TG 和2TG组的初始水流速度分别为11 cm/s (相当于1 BL/s)和22 cm/s (相当于2 BL/s)。水流速度根据鱼体长的变化每隔2w调整一次。1TG和2TG组每天训练时间约为18h左右。投饵制度和水温等其他条件与暂养期间相同。有氧运动训练历时56d, 其后将所有实验鱼停止投喂1d后测定其体重和体长, 根据如下公式计算其生长率:

体重特定生长率(Weight specific growth rate, WSGR, %/d)=100×(LnWt－LnW0)/t (1)

式中W0和Wt分别为有氧运动训练开始和结束时的鱼体湿重； t是有氧运动训练周期56d。

由于在测定条件下中华倒刺 鲃幼鱼不能主动摄食, 故此本实验采用国际上广泛接受的麻醉灌喂方法[14], 此方法还可以排除实验鱼摄食水平差异对排空率测定造成的影响。从各实验组每个重复中随机挑选10尾实验鱼 (每组共30尾)分别放入鱼类代谢仪的呼吸室内驯化24h后, 将其取出用MS-222 (50 mg/L)轻度麻醉后灌喂1.45%体重的糊状饵料(糊状饵料由浮性颗粒饵料和水以1︰1.5的比例混合而成, 灌喂水平参见相关研究[14])。随后将其放回呼吸室内, 整个灌喂过程在2min内完成。取样时间设定在灌喂饵料后0、4h、8h、16h和24h, 每个实验组的每个取样时间点的样本量均为6尾。麻醉灌喂方法参见相关研究[14]。

1.3 取样步骤

首先将实验鱼从呼吸室中取出以棒击头部方式迅速处死并置于解剖盘中。剪去左侧体壁, 取出整个内脏团置于培养皿中, 快速剔除肠道外壁脂肪后,将整个肠道分离出来。用小镊子轻轻将肠道内容物挤入已知重量的 5 mL离心管中, 再用少许蒸馏水冲洗肠道内壁, 将废液倒入同一离心管中。随后将离心管放入烘箱(70 ℃)烘至恒重, 用万分之一电子天平测量离心管重量, 两次离心管重量之差即为肠道内容物干重。肠道内容物干重百分比由下列公式计算:

P=D0/D1×100 (2)

P(%)是单尾实验鱼肠道内容物干重占其摄食饵料干重的百分比, D0是各个取样时间点实验鱼肠道内容物干重(g), D1是实验鱼摄食饵料干重(g, 由预备实验得到的饵料干重系数0.352乘以饵料湿重得到)。

1.4 排空率数学模型的选择

由于实验鱼体重及进食量存在个体差异, 肠道内容物采用食物剩余百分比进行数值表达。本研究分别采用线性模型(y= a－b×t), 指数模型(y= a×e–b×t)和平方根模型(y0.5=a－b×t)对肠道内容物干重百分比(%)与时间(t)的关系进行回归拟合分析[5,8]。其中y表示肠道内容物重量百分比(%), a表示常数, b反映消化速率的快慢(%/h), t表示取样时间(h)。以拟合方程的相关系数(R2)、残差平方和(Residual sum of squares, RSS)及残差标准差(Standard deviation of residual, SDR) 作为标准, 用以衡量3种数学模型对实验鱼肠道排空率拟合度的高低[5]。

1.5 数据处理和统计分析

实验数据利用Excle(2003)软件进行常规处理后,运动训练和时间对各参数的影响采用 Statistics 8.0软件进行双因素方差分析(Two-way analysis of variance)； 方差分析通过后进行多重比较。肠道内容物重量百分比与取样时间的关系进行回归分析。所有数值均以平均值±标准误(Mean ± SE)表示, 显著性水平定为P＜0.05。

2 结果

2.1 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼生长的影响

本研究发现, 1TG和2TG训练组的终末体重和终末体长都显著高于对照组, 1TG和2 TG训练组的体重特定生长率(分别为1.29%/d和1.31%/d)分别比对照组(0.98%/d)显著提高31.63%和33.67% (P＜0.05) (表1)。

2.2 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空特征的影响

1TG和2TG训练组的实验鱼体重和灌喂饵料湿重在各个取样时间点上都无显著性差异, 但都显著高于对照组(P＜0.05)(表 2)。实验鱼的摄食水平在实验组之间以及各个取样点之间都没有显著性差异(表2)。各实验组肠道内容物干重及其百分比随着摄食后时间的延长而显著性下降(图1、表2)。在麻醉灌喂后4h时, 3个实验组肠道内容物干重百分比分别显著下降了 25.96%、34.26%和 36.84% (表 2), 2TG训练组的肠道内容物干重百分比显著小于对照组(表2)(P＜0.05)。在摄食后8h时, 3个实验组的肠道内容物干重百分比再次显著下降, 分别仅占相应饵料干重的 42.32%、35.37%和 35.20% (表 2, P＜0.05), 此时各实验组的肠道内容物干重百分比无显著差异。在摄食后16h时, 1TG和2TG训练组的肠道内容物仅剩 1.77%和 1.04%, 显著小于对照组(12.25%)(表2, P＜0.05)。在摄食后 24h时, 1TG和2TG训练组的肠道内容物已全部排空, 而对照组还剩0.78%左右的肠道内容物未排空(表2)。

表1 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼生长的影响(平均值±标准误)Tab. 1 The effects of aerobic exercise training on the growth rate of juvenile S. sinensis (Mean±SE)

表2 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼体质量、摄食水平和肠道内容物干重及其百分比的影响(平均值±标准误)Tab. 2 The effects of aerobic exercise training on the body mass, the meal size and the dry mass of gut content of juvenile S. sinensis (Mean±SE)

图1 不同流速训练条件下中华倒刺 鲃幼鱼肠道内容物干重百分比的平方根拟合曲线Fig. 1 The square root curves fitted enteric evacuation data of juvenile S. sinensis at different water velocities

2.3 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空模型选择的影响

3种数学模型(线性、指数和平方根模型)均能较好的拟合所有实验组肠道内容物干重百分比数据。以R2、RSS和SDR为衡量标准, 所有实验组的最优数学模型都依次为平方根、指数和线性模型(表3)。因此, 鲃

平方根模型是描述中华倒刺 幼鱼肠道排空特征的最优数学模型。

2.4 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空率和肠道排空时间的影响

采用平方根模型对3个实验组的肠道内容物干重百分比进行参数拟合, 结果显示, 不同实验组的肠道排空率不尽相同(表3)。1TG和2TG训练组的肠道排空率皆为 0.49%/h左右, 比对照组肠道排空率(约为0.41%/h)显著提高了22%左右。此外, 经过平方根公式Y0.5=A–B×t计算得知, CG对照组、1TG和2TG训练组的100%肠道排空时间分别为24.51、20.39和20.33h (表3、图1)。

3 讨论

3.1 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空特征的影响

鱼类的消化道排空方式与其发育阶段、摄食习性、消化道结构和食性密切相关[8]。研究发现, 小鳞鲢(Hemirhamphus sajori)和 赤鼻棱 鳀(Thryssa kammalensis)等摄入细小且易碎饵料的小型海洋鱼类,其消化道排空的变化趋势为先快后慢[3]。而那些摄入大而不易碎食物的鱼类, 其胃内容物通常随着餐后时间的延长呈直线减少, 如黑鲷(Sparus macrocephalus)[15]。此外, 一些典型的肉食性鱼类, 胃容量较大, 摄食后食物在胃内消化时间久, 故排空时间长, 呈现出先慢-后快-再慢的阶段性排空特征, 如鲇(Silurus asotus)和南方鲇(Silurus meridionalis)[5,6]。本研究发现, 对照组中华倒刺 鲃幼鱼在摄食后 0—8h的肠道内容物干重显著下降, 相比之下在摄食后8—24h其肠道内容物干重下降趋势变缓(表 2)。因此, 中华倒刺 鲃幼鱼的肠道排空率呈现先快后慢的趋势, 这可能与其摄入的糊状饵料颗粒较小有关,这与孙耀等[3]的研究结果相似。此外, 1TG和 2TG训练组的肠道排空特征也呈现与对照组相似的变化趋势(表2), 表明中华倒刺 鲃幼鱼的肠道排空特征并没有受到有氧运动训练的显著影响。这种保守的肠道排空特征可能有利于中 华倒刺 鲃幼鱼在不同水流环境中保持相同的饵料处理方式。

表3 中华倒刺鲃幼鱼肠道内容物重量百分比模型参数的比较Tab. 3 The comparison of parameters of the diet mass percentage of juvenile S. sinensis in three mathematical models

3.2 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空模型选择的影响

由于鱼类排空率特征复杂多变, 因此以往的研究者采用10余种不同的数学模型来描述这一变化过程,目前较为常用的有线性、指数和平方根模型[8,16,17]。许多肉食性鱼类的排空模型接近直线型, 比如黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)和美国红鱼(Sciaenops ocellatus)[18,19]。指数模型通常可以很好的描述银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch) 、红点猫鲨(Schroederichthys chilensis )和一些鲤科鱼类消化道排空率特征[2—23]。孙耀等[3]研究发现, 指数模型能较好地描述渤海、黄海浮游生物食性小型鱼类的摄食排空规律。真鲷(Pagrosomus major) 鳚、南方鲇、方氏云(Enedrias fangi)和鲇则可用平方根模型很好地描述其胃排空的变化过程[5,6,24,25]。本研究发现, 3种常用数学模型(线性、指数和平方根)均能较好拟合对照组中华倒刺 鲃幼鱼的肠道内容物干重百分比数据,但以R2、RSS或SDR为衡量标准时, 发现其最优数学模型为平方根模型。在1TG和2TG训练组中也发现相似的结果(表 3)。这些结果表明, 中华倒刺 鲃幼鱼的肠道最优排空模型并没有受到有氧运动训练的影响。相似的研究结果出现在南方鲇幼鱼中, 该种鱼的最优胃排空模型(平方根模型)并没有受到饥饿胁迫的影响[5]。

3.3 有氧运动训练对中华倒刺鲃幼鱼肠道排空率和肠道排空时间的影响

环境因素对消化道排空率的影响一直受到广泛关注[5,16,17]。研究发现, 饥饿明显降低南方鲇幼鱼的胃排空率并延长其胃排空时间, 研究者认为饥饿组实验鱼的消化系统功能的下调可能有利于减少机体的能量消耗, 是其对环境食物资源匮乏的适应性表现[5]。大西洋鳕(Gadus morhua)胃排空率也受到饵料性质差异的影响[26]。本研究用平方根模型拟合3个实验组的数据后发现, 1TG和2TG训练组的肠道排空率(皆为0.49%/h)比 CG对照组(0.41%/h) 显著提高了 22%左右(表 3), 表明有氧运动训练显著提高了中华倒刺 鲃幼鱼的肠道排空率, 这可能与有氧运动训练对其消化系统生理功能的改善有关, 比如胰蛋白酶和脂肪酶活性的提高等[14]。本研究还发现,虽然1TG和2TG训练组摄入饵料实际重量明显大于CG对照组 (由于体重差异的原因造成), 但两个训练组肠道排空时间(分别为20.39h和20.33h)却显著低于CG对照组(24.51h), 缩短了17%左右。由此表明, 鲃

有氧运动训练可能导致中华倒刺 幼鱼消化道功能的上调, 虽然这种功能的上调会增加机体的能量消耗(比如静止代谢率的提高)[14], 而其益处是肠道排空能力的提高, 刺激食欲, 增加摄食量, 这可能是有氧运动训练促进其生长率提高的重要原因(表 1)。鱼类的消化道排空受到许多相互作用的生理因素的影响, 比如消化道肌肉的运动、反馈抑制、中枢神经的控制以及消化道解剖结构等[8]。因此, 有关消化道组织结构、吸收率和运动调节等方面的研究将有助于进一步了解运动训练对鱼类消化道排空率产生影响的机理。

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THE EFFECTS OF AEROBIC EXERCISE ON GUT EVACUATION OF JUVENILE QINGBO (SPINIBARBUS SINENSIS) AND THE ASSOCIATED MATHEMATICAL MODELS

LI Xiu-Ming1,2, YUAN Jian-Ming3, ZENG Ling-Qing2, FU Shi-Jian2and ZHANG Yao-Guang1
(1. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education, Southwest University, Chongqing 400715, China； 2. Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China； 3. Fisheries Technology Extension Station in Chongqing, Chongqing 400020, China)

Here we investigated the effects of aerobic exercise on gut evacuation and the associated mathematical models of juvenile qingbo (Spinibarbus sinensis). One hundred and eight fish [(24.47±0.03) g, (10.90±0.02) cm]were subjected to aerobic exercise at water velocities of control (3cm/s, CG), 1 body length/s (1BL/s, 1TG), and 2 BL/s (2TG) at (25±0.5)℃ for 8 weeks. All fish from the control group (CG) and exercise groups (1TG and 2TG) were lightly anaesthetized and compulsively fed with compound diet (1.45% of the body weight). Then we collected and analyzed the wet mass of intestinal content at different time. The percentages (dry mass of residual diet/dry mass of total diet) of the residual diet in the intestine were also calculated and fitted with three common mathematical equations (linear, exponential and square-root). The results indicated that the aerobic exercise training induced a signifcant increase in the weight specifc growth rate (WSGR) compared to CG (P＜0.05). In both CG and the training groups, the dry mass of the intestinal content and the percentages of the residual diet decreased significantly over time after feeding. We determined that the square-root model best described the gut evacuation among all three mathematical models. The intestinal evacuation rate of CG (0.41%/h) was much lower than that of 1TG and 2TG (both 0.48%/h), and the intestinal evacuation time of the 1TG (20.39h) and 2TG (20.33h) was much shorter than that of the CG (24.51h). These results suggested that aerobic exercise could not change the intestinal evacuation and the associated mathematical model, but might significantly increase the intestinal evacuation rate and shorten the evacuation time.

Aerobic exercise training； Gut evacuation； Mathematical models； Spinibarbus sinensis

S965.1

A

1000-3207(2015)05-1012-07

10.7541/2015.132

2014-01-19；

2014-12-26

国家自然科学基金(31302160, 31172096)； 中国博士后科学基金(2014M562271)； 重庆市自然科学基金项目(cstc2013 jjB20003)； 重庆市教育委员会科学技术研究项目(KJ1400506)； 重庆师范大学基金项目(14XLB001)资助

李秀明(1979—), 男, 重庆市人； 博士； 研究方向为水产养殖和鱼类生理生态。E-mail: lixiuming_441188@126.com

张耀光, 教授； E-mail: zhangyg@swu.edu.cn