不同干扰方式对疏叶骆驼刺生长及生理特征的影响

高欢欢，曾凡江，鲁艳，刘镇，安桂香，刘波

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,荒漠与绿洲生态国家重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，

北京 100049；3.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测实验站，新疆 策勒 848300)

不同干扰方式对疏叶骆驼刺生长及生理特征的影响

高欢欢1,2,3，曾凡江1,3*，鲁艳1,3，刘镇1,2,3，安桂香1,2,3，刘波1,2,3

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,荒漠与绿洲生态国家重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，

北京 100049；3.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测实验站，新疆 策勒 848300)

摘要：本实验以塔克拉玛干沙漠南缘疏叶骆驼刺为研究对象，设置春季刈割、春季火烧、秋季刈割、对照4个处理，研究干扰对其生长及生理特征的影响。研究结果表明，1)秋季刈割叶片长宽比、叶片厚度显著大于其他处理，叶片进行能量交换、物质积累的能力最强。2)不同干扰方式均降低了疏叶骆驼刺株高，不利于疏叶骆驼刺的恢复与再生，3种人为干扰方式比较秋季刈割骆驼刺再生能力最强。3)秋季刈割叶片叶绿素含量显著高于其他处理。4)3种干扰在生理上降低了疏叶骆驼刺受外界逆境的损害，秋季刈割抗逆性最强。因此，秋季适度刈割是疏叶骆驼刺最佳的保护性利用措施。

关键词：疏叶骆驼刺；干扰；生长特征；生理特征

疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia,以下简称骆驼刺)是生长于荒漠、半荒漠区的多年生豆科木质化草本植物，是塔克拉玛干沙漠南缘的优势物种之一。骆驼刺有适应性强、分布广、面积大的特点，具有良好的防风固沙作用，同时也是当地草食家畜优质的饲草种。因此，对骆驼刺的保护与合理开发利用历来受到广大学者的关注。有研究发现，在自然状态下骆驼刺主要是靠水平根进行营养繁殖更新，有相对较强的再生能力。Shaltout 和Mady认为人类活动是影响骆驼刺多样性和丰富度的主要原因。合理适时地利用骆驼刺对促进骆驼刺的生长及提高其防护效益具有一定的作用。然而，由于塔南地区人口的剧增和对自然植被的不合理利用，致使塔南各绿洲前沿植被发生了严重的退化。尤其是在春夏之际正是骆驼刺植被生长的关键时期，而这时也正是饲料和燃料短缺的时候，人们对骆驼刺的干扰更加频繁。

有关干扰的生态学作用的研究在近些年非常受重视。有研究表明，植物对干扰的适应主要表现在物候、形态和生理等方面。风沙、洪水、雨、雪、砍伐、刈割、放牧、火烧等都是植物群落中常见的干扰方式。这些干扰对植被更新和生长有着重要影响[8-11]。刈割是塔克拉玛干沙漠南缘骆驼刺植被受到的主要干扰方式之一，也是草本植物的主要利用方式。一般认为, 不同刈割高度、不同的刈割频率、不同的刈割时间等对植物的生长和生理有一定影响。研究证明，刈割减少了牧草间的竞争, 对草地凋落物积累的影响显著[2]；适度的刈割有利于植物的超补偿生长，连年持续的重度刈割会显著降低分株的补偿高度和补偿密度[13]。火烧是当地另一种主要的干扰方式，春季的火烧开荒是主要的干扰因子来源。火烧对植物的关键性状、种群动态、群落组成和结构、生物多样性特征及植物生长发育有显著的影响[14]，而植物则通过生长和生理上的适应机制确保其在火烧后的存活或更新[15]。

本文以塔克拉玛干沙漠南缘典型物种骆驼刺为研究对象，分析了不同干扰方式对骆驼刺生长及生理指标的影响，探索骆驼刺对不同干扰方式在生长和生理上的响应机制，为更加合理的开发与利用骆驼刺提供科学理论依据。

1材料与方法

1.1　研究区概况

本研究在位于塔克拉玛干沙漠南缘的策勒绿洲外围的中国科学院新疆生态与地理研究所策勒沙漠研究站开展。研究区位于策勒绿洲前沿。策勒位于昆仑山北麓，塔克拉玛干沙漠南缘，地处80°03′24″-82°10′34″ E,35°17′55″-39°30′00″ N。年平均气温11.9℃，极端最高气温41.9℃,极端最低气温-23.9℃。年均降水量35.1 mm，且主要集中在5和7月。蒸发量高达2595.3 mm，干燥度20.8。年平均风速1.9 m/s，沙尘暴和降尘是这一区域的主要生态灾害。策勒绿洲有9条季节性河流,均属于降水、积雪融水和冰川融水综合补给性河流。当昆仑山的融雪水超出河流容量时，就会出现夏季(7-8月)洪水。绿洲-荒漠过渡带植物群落组成种类较少，骆驼刺为主要建群种之一。

1.2　实验设计及样本采集

本研究选用策勒绿洲-荒漠过渡带间自然生长的多年生骆驼刺作为研究对象。在策勒绿洲-荒漠过渡带间选择地势平坦、地下水位一致的自然生长的骆驼刺，设置3个10 m×10 m的研究样地并用围栏保护，防止外界人为或牲畜的干扰。分别对3个实验样地进行不同的干扰处理：1)春季刈割(spring mowing, SM)，2010年4月利用当地农具坎土曼对骆驼刺地上部分齐地面刈割，将收割部分移出样地。2)春季火烧(spring firing, SF)，2010年4月以人为点火的方式对样地内骆驼刺地上部分进行火烧处理，同时注意控制火势不危及样地外植株。3)秋季刈割(autumn mowing, AM)，每年10月利用当地农具坎土曼对骆驼刺地上部分齐地面刈割，将收割部分移出样地。4)对照处理(CK)。

2010年7月、8月对疏叶骆驼刺的地上部分生长、叶片性状、叶绿素、丙二醛、渗透调节物质等进行测定，本文所采用的是2010年8月测定的数据。

1.3　研究方法

1.3.1生长指标测定在每个处理样地中随机选取10株生长良好、大小相似的植株，用米尺对每个植株的株高、冠幅进行测量。株高：自地面垂直向上植物生长最大距离(m)。冠幅：通过树冠中心两个直径的平均值(m)。

1.3.2叶片性状参数的测定在每个处理样地中随机选取多株不被遮阴、生长良好的植株，在每个植株上选取3~5片成熟、无病虫害的叶片，用剪刀剪下，放入塑料袋中封口，储存在冰盒中带回实验室。在实验室中用游标卡尺量取叶片的厚度，用直尺测量叶片长度、宽度。用精度为0.0001 g天平称取叶片鲜重，然后将叶片放入蒸馏水中浸泡，并置于5℃的黑暗环境中静置12 h。取出后迅速用吸水纸吸干叶片表面水分，称取叶片饱和鲜重。然后装在纸质信封中，在75℃烘箱中烘48 h，将叶片彻底烘干后再称取叶片干重。每个处理每个指标测定10个重复。叶片相对含水量用以下公式计算：

1.3.3相关生理指标的测定在各个样地内分别选择多株生长状况一致、无遮阴的植株，在每棵植株上选取10片左右成熟、无病虫害叶片，放入自封袋中封口，置于黑暗冰盒中带回实验室进行生理指标测定，每个指标测定3个重复。

各个生理指标测定方法参照李合生等[16]的方法。叶绿素含量测定采用乙醇浸提法；丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量的测定采用苯酚法；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮显色法。

1.4　数据处理

采用Excel 2003和SPSS 16.0(SPSS Inc. , Chicago, IL, USA)进行数据处理和统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA) 进行方差分析，选择LSD(P=0.05)进行显著性检验和多重比较。采用Microsoft Excel 2003 软件绘图。

2结果与分析

2.1　不同干扰方式下骆驼刺生长特征比较

2.1.1叶片性状特征由表1可以看出，在不同的干扰方式下，骆驼刺叶片形状(以叶片长宽比表示)差异显著，叶片长宽比从大到小依次为：秋季刈割>春季刈割>对照>春季火烧。春季刈割、春季火烧、对照叶片厚度差异不显著， 秋季刈割叶片厚度显著大于其他3个处理。春季刈割和春季火烧显著增加了骆驼刺的叶片相对含水量(LRWC)，而秋季刈割处理相对于对照处理对LRWC影响差异不显著。

2.1.2地上部分生长特征经过干扰处理后，骆驼刺植株株高显著降低，由表2可以看出，未经干扰的对照处理骆驼刺株高最大为1.22 m，处理春季刈割、秋季刈割、春季火烧相较于对照处理株高分别下降了31.97%，8.20%，34.43%，春季刈割和春季火烧处理间骆驼刺株高差异不显著。不同处理骆驼刺冠幅差异不显著。

2.2　不同干扰方式下骆驼刺相关生理特征比较

2.2.1光合色素含量叶绿素是一种与光合作用有关的最重要的色素。光合色素含量直接影响植物的光合作用。由图1A可以看出，春季刈割相对于对照处理Chla、Chlb和Chl含量差异均不显著。秋季刈割与春季火烧处理下Chla、Chlb和Chl含量显著低于对照处理。秋季刈割、春季火烧两种干扰处理较对照处理Chla分别下降了42.76%，18.37%，Chlb分别下降了25.03%，12.13%，Chl分别下降了37.92%，16.62%。

2.2.2丙二醛含量丙二醛作为膜脂过氧化的主要产物之一，主要反映细胞受损程度。由图1B可以看出，不同干扰方式下骆驼刺叶片内MDA含量差异显著，由高到低依次是：对照>春季火烧>春季刈割>秋季刈割，说明不同干扰方式下骆驼刺体内自由基含量和细胞受损程度不同，细胞受损程度由重到轻排列为对照、春季火烧、春季刈割、秋季刈割。经干扰处理后，骆驼刺叶片内MDA含量较对照处理显著降低，春季刈割、秋季刈割、春季火烧较对照分别降低了24.54%，32.80%，17.56%。

图1　不同干扰方式下骆驼刺相关生理指标比较Fig.1　Comparison of the related physiological characteristics of A. sparsifolia under different disturbances (n=3)　不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (P<0.05).

2.2.3渗透调节物质含量可溶性糖可以维持细胞的正常膨压，保障生理机制正常进行。如图1C所示，春季刈割、秋季刈割、春季火烧下骆驼刺叶片可溶性糖含量比对照显著降低，分别降低了5.36%，14.27%，4.70%。春季刈割和春季火烧中差异不显著，但与秋季刈割差异显著。脯氨酸(Pro)有助于植物细胞或组织调节持水能力。如图1D所示，处理春季刈割和春季火烧中骆驼刺叶片内Pro含量也没有显著性差异，但显著低于其他2个处理；秋季刈割中Pro含量显著高于其他3个处理。

表1　不同干扰方式下骆驼刺叶性状比较

同列数值后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)Different letters within the same column indicated significant difference at 5% level. 下同The same below.

表2　不同干扰方式下骆驼刺株高和冠幅比较

3讨论

3.1　不同干扰方式对骆驼刺生长特征的影响

叶片是植物光合作用的主要器官，叶片功能性状是植物对干扰响应的有效指示[17]。植物通过增大叶片长宽比来增大对光的截获效率，通过增大叶片厚度来保护叶片及叶片内外物质、能量的交换。本研究显示，秋季刈割干扰处理下骆驼刺叶片长宽比最大，叶片厚度最大，说明它对光的截获效率最大，也能更好地保护叶片，增加内部的物质、能量交换。因此，秋季刈割是最有利于骆驼刺与外界进行能量交换和物质积累。

植株地上部分生长状况是植物对环境因子变化的直观反应[18]。骆驼刺是当地主要建群物种，春季研究区域风沙灾害频繁[19]。春季火烧和春季刈割使骆驼刺第2年株高恢复生长程度降低，秋季刈割受到影响不明显。3种干扰方式对骆驼刺第2年植株冠幅影响不显著。因此，春季刈割和春季火烧处理降低了骆驼刺生态防护效益。所以，从生态防护角度来看，应当尽量采取秋季刈割的方式来利用骆驼刺，减少人为干扰对骆驼刺生态效益带来的危害。

3.2　不同干扰方式对骆驼刺生理特征的影响

3.2.1不同干扰方式对骆驼刺叶绿素含量的影响叶片中的光合色素直接参与了光合作用过程中光能的吸收、传递和转化，光合色素含量直接影响植物的光合作用。叶绿素含量的升高代表植物光合能力增强，相反叶绿素的降低代表植物光合能力的减弱[20]。本研究中不同干扰方式对骆驼刺叶片Chla、Chlb和Chl的影响一致，春季刈割和对照处理叶绿素含量最大，春季火烧次之，秋季刈割最小。这说明春季刈割和对照处理骆驼刺叶片潜在光合能力最强，春季火烧次之，秋季刈割最弱。

3.2.2不同干扰方式对骆驼刺抗逆生理的影响塔克拉玛干沙漠南缘极端干旱，生态环境严酷、脆弱，植物区系组成贫乏。作为当地的主要建群物种，自然环境中生长的骆驼刺长期受到高温、强光照和盐胁迫[21]等多重逆境。在逆境中植物会通过调节体内相关生理特征以减轻伤害。

膜脂过氧化的最终产物丙二醛可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联，从而使之失活，破坏了生物膜的结构与功能[22]。本实验中，不同的干扰处理与对照处理相比都降低了骆驼刺叶片膜脂化物的积累，减轻了细胞受损,秋季刈割细胞受损最轻。渗透调节物质的产生是植物对逆境的一种适应性反应，主要作用就是完全或部分地维持细胞膨压，从而有益于其他生理生化过程[23]。在骆驼刺的渗透调节过程中，脯氨酸和可溶性糖起着重要的作用。游离脯氨酸和可溶性糖是植物体内两种重要的有机渗透调节物质，植物在逆境下往往通过二者的积累来降低植物组织的渗透势[24]。本研究中对照处理可溶性糖含量最高，春季刈割和春季火烧次之，秋季刈割最低，这一规律与不同处理下丙二醛含量规律基本相同。但是秋季刈割脯氨酸含量最高，对照处理次之，春季刈割和春季火烧次之。这可能是因为在一定限度内的胁迫下脯氨酸可能先于可溶性糖的积累，也先于可溶性糖的停止积累。

因此，不同的干扰方式与对照处理相比都减轻了骆驼刺受外界逆境的损害。秋季刈割受到逆境的伤害最小，抗逆性最强，春季刈割和春季火烧次之。

4结论

综上所述，秋季刈割有利于骆驼刺与外界能量与物质交换。虽然3种干扰都降低了地上部分株高，但秋季刈割能较大程度利用骆驼刺。3种干扰方式均有利于抵御外界逆境损害，秋季刈割受到外界逆境伤害最小，抗逆性最强。综合来看，秋季刈割最有利于骆驼刺再生和在生理上抵抗外界逆境，秋季适度刈割是骆驼刺最佳的保护性利用措施。

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Effect of different treatments on the growth and physiological characteristics ofAlhagisparsifolia

GAO Huanhuan1,2,3, ZENG Fanjiang1,3*, LU Yan1,3, LIU Zhen1,2,3, AN Guixiang1,2,3, LIU Bo1,2,3

1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofScience,StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,Urumqi830011,China; 2.GraduateUniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China; 3.CeleNationalFieldScienceObservationandResearchStationofDesertGrasslandEcosystem,Cele848300,China

Abstract:This paper reports a study of the effects of different treatments (spring mowing, spring firing, autumn mowing, and a contrast test) on the growth and physiological characteristics of Alhagi sparsifolia in the southern fringe of the Taklimakan Desert. The results show that under autumn mowing the leaves were significantly thicker and had a higher ratio of leaf length to width, indicating increased capability to transfer energy and material compared to the other treatments. All the treatments reduced A. sparsifolia plant growth and regeneration. However, mowing in autumn showed the strongest regenerative capability of the three treatments. Autumn mowing produced leaves with significantly higher photosynthetic pigment content than the other treatments. All three treatments reduced the physiological damage to A. sparsifolia from the external environment, though mowing in autumn showed the strongest resistance. The paper thus concludes that autumn moving is the best management practice for A. sparsifolia.

Key words:Alhagi sparsifolia; distrubance; growth characteristics; physiological characteristics

*通讯作者

Corresponding author. E-mail:zengfj@ms.xjb.ac.cn

作者简介：高欢欢(1986-)，女，山东烟台人，在读博士。E-mail:gllyt@126.com

基金项目：国家基金委-新疆联合基金重点项目(U1203201)和国家自然科学基金项目(41371516)资助。

*收稿日期：2013-08-19；改回日期：2014-06-10

DOI：10.11686/cyxb20150223

http://cyxb.lzu.edu.cn

高欢欢， 曾凡江， 鲁艳， 刘镇， 安桂香， 刘波. 不同干扰方式对疏叶骆驼刺生长及生理特征的影响. 草业学报， 2015， 24(2)： 202-207.

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