麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展

房锋，高兴祥，魏守辉，李燕，李美*，张朝贤*

(1.山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南 250100；2.山东省植物病毒学重点实验室，山东 济南 250100；

3.中国农业科学院植物保护研究所，北京100193；4.山东省农业科学院高新技术研究中心，山东 济南 250100)

麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展

房锋1,2,3，高兴祥1,2，魏守辉3，李燕4，李美1,2*，张朝贤3*

(1.山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南 250100；2.山东省植物病毒学重点实验室，山东 济南 250100；

3.中国农业科学院植物保护研究所，北京100193；4.山东省农业科学院高新技术研究中心，山东 济南 250100)

摘要：节节麦是世界恶性杂草，目前在我国冬小麦部分种植区成为危害最重的杂草之一，发生面积正在迅速扩大，给我国小麦生产和贸易带来严重影响，造成巨大经济损失。本文结合多年实地调查研究，从命名、分类、形态特征、分布与传播、生物生态学、育种应用、危害影响和防除等8个方面对节节麦进行了综述。

关键词：节节麦；恶性杂草；起源分布；危害

节节麦(Aegilopstauschii)是世界恶性杂草，起源于东欧、西亚。近20年来，节节麦在我国冬小麦(Triticumaestivum)种植区逐渐成为危害最重的恶性杂草之一，且正在迅速蔓延、泛滥成灾，给我国小麦生产带来严重危害，造成巨大经济损失，也给国家粮食安全带来威胁。

1命名

节节麦，又名粗山羊草，拉丁学名Aegilopstauschii，英文名字Tausch’s goat grass。但在很多文献资料中节节麦的拉丁学名被误定为Aegilopssquarrosa，颜济等认为是错误的，这一错误的造成是1897年Hooker主编的The Flora of British India，Ⅶ卷，367页，发表了Ambrois Marie Francois Joseph Palisot，Beauvois以Linné所定的Aegilopssquarrosa为依据错定节节麦学名，其后许多学者沿袭Beauvois的错误。Zeven与Zhukovsky曾把节节麦的学名定作Ae.squarrosaauct. L，但不符合国际植物命名法则。根据对Linné的标本重新研究发现，Linné所定的Ae.squarrosaL.是Ae.triuncialis的顶芒变种的学名，并不是节节麦。节节麦正确学名应为Aegilopstauschii[1,4-5]。

2分类

节节麦，属禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)山羊草属(Aegilops)，小麦野生近缘植物[5-6]。1759年，Linnaeus将小麦族划分为7个属，其中包括小麦属(Triticum)和山羊草属，山羊草属是与小麦属亲缘关系最近的一个属，Eig将该属分为6组22个种；Zhukovsky则将其分为9组20个种；Kihara和Tanaka通过对该属各个种染色体组的分析，将其分为6组24个种，粗山羊草在山羊草属中居于粗山羊草组[10]。山羊草属据《中国植物志》记载，约有25种，我国有1种，即节节麦。

3形态特性

节节麦，一年生或越年生杂草，秆丛生，基部弯曲，茎细、软、中空而富有弹性。在外部形态上节节麦与小麦极为相似，特别是生长前期难以辨认，在小麦田间株高20.0~120.0 cm，抽穗后的节节麦株高一般高出小麦 3.0~10.0 cm，但地头、田埂处的节节麦多呈放射状，株高多矮于小麦[11-12]。成株期的茎秆有3~5个节间，节间长度自下而上渐长。幼苗基部淡紫红色，叶片微粗糙、薄小而狭长，浅绿色，腹面疏生柔毛；幼叶初出时卷为筒状，展开后为长条形，抽穗后，倒数第二叶最长，为20.5~28.9 cm，平均24.0 cm；基部叶片最短，长6.9~11.1 cm，平均10.5 cm。分蘖以后的正常展开叶宽3.6~5.6 mm，叶片厚0.28~0.37 mm，均接近小麦叶片平均宽度和厚度的50%[2]。鞘口边缘有长纤毛，叶鞘紧密包茎，平滑无毛而边缘具纤毛；叶舌薄膜质，0.5~1.0 mm。穗状花序圆柱状，顶生，含小穗5~13枚，长7.0~10.0 cm[5,12-13]；至穗顶部逐渐变细，顶生者多不育。小穗单生而紧贴于穗轴，其节间顶端膨大，圆柱形，长8.0~10.0 mm(图1)，含3~5小花，小穗穗轴硬而脆，成熟时除基部1~2小节外，自然断裂逐节脱落。基部小穗外稃通常无芒，上部小穗外稃有时有短芒，顶端小穗外稃具3.0~7.0 cm的长芒，且有时下弯。小穗具2颖，颖革质或软骨质，扁平无脊，长方形，具多脉，顶端截面平具1或2齿[5,13](图2)。

图1　节节麦小穗 Fig.1　Joint of A. tauschii

图2　节节麦颖壳Fig.2　Glume of A. tauschii

图3　节节麦穗轴腹面 Fig.3　Rachis ventral side of A. tauschii

图4　节节麦穗轴Fig.4　Rachis side of A. tauschii

图5　节节麦种子 Fig.5　Seed of A. tauschii

图6　节节麦种子横截面Fig.6　Seed cross section of A. tauschii

穗轴底端细小，顶端粗大圆形(图3，图4)。外稃披针形，先端略截平，顶具长约1 cm的芒，穗顶部者长达4 cm，具5脉，脉仅于顶端显著，第一外稃长约7 mm；内稃与外稃等长，脊上具纤毛，内外稃紧贴不易分离。每小穗有2~4粒颖果，多为3~4粒，长4.0~6.0 mm，宽2.0~3.0 mm，但其大小及粒重仅相当于小麦的1/3左右，千粒重10.9~14.3 g；颖果暗黄褐色，长椭圆形，无光泽，同一穗节中的颖果籽粒大小、重量差异较大，穗节外侧的籽粒大而重，中间的小而轻[2]，顶端具密毛，背部圆形隆起，近两侧缘各有一细纵沟，腹面较平或凹入，中央有一细纵沟，颖果背腹压扁(图5~7)。闭颖授粉，结实到顶，成熟时种子与颖壳难以自然分离。

图7　节节麦小穗、穗轴、颖和种子Fig.7　Spikelets, rachises, glumes and seeds of A. tauschii

4分布与传播

节节麦和其他山羊草属植物主要分布在欧洲南部地中海沿岸，如法国、意大利、斯洛文尼亚、克罗地亚、希腊等国家；亚洲西部和南部，如伊朗、阿富汗、伊拉克、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、印度、克什米尔、巴基斯坦等国家和地区；外高加索地区的阿塞拜疆、格鲁吉亚、亚美尼亚；以及俄罗斯、乌克兰、德国、保加利亚、匈牙利、摩尔多瓦、罗马尼亚、斯洛伐克、南斯拉夫、荷兰、美国、墨西哥等国家及地区[7,14-16]。节节麦具有很强的适生性，目前节节麦在全球的潜在分布区主要分布于北纬30°~ 45°的冬小麦主产区，适生性预测结果显示随着全球气候的变化，节节麦的潜在分布范围将有扩大趋势[17]。

在中国，节节麦的起源主要存在3种观点：其一，新疆是节节麦自然分布的东部边缘，中国黄河流域的节节麦由新疆传播进来；其二，黄河流域的杂草类型节节麦可能是随着小麦通过丝绸之路从中亚引入作为伴生杂草带入中国的古都长安，并逐渐向周边地区传播[18-19]；第三，为外来入侵物种，由对外经济贸易过程传播到中国，我国口岸也曾在进口法国小麦中截获，并多次从其他进口材料中截获[20-23]。

我国首次报道节节麦是1955年叶德娴在中国河南省新乡市采集到节节麦的标本，这一发现引起了国内学者的普遍重视。随后河南省和陕西省相继发现节节麦[1,24]。20世纪70-80年代在新疆伊犁河流域及其支流尼勒克、喀什河谷、巩乃斯河谷与特克斯河谷发现节节麦，并发现节节麦在这一地区有稳定的野生群落组成与一定的生态分布区。节节麦存在着野生天然种群和杂草类型种群，前者在自然生境中形成天然的群落分布，而后者则伴生于普通小麦农田中成为杂草。节节麦在该地区属天然分布的植被。据此颜济等认为新疆伊犁地区是中亚节节麦连续分布区向东的延伸，亦是节节麦的起源分布区。这一发现扩大了世界范围内节节麦分布区的东部边界。还认为中国黄河流域节节麦可能由伊犁地区传播而来[1,24]。杨武云[25]从细胞学分析方面对新疆与伊朗、中东两地节节麦比较，佐证了颜济等的观点：“黄河流域节节麦可能是在古代随原始麦类栽培品种的传播由伊犁地区传播而来”的推论，否定了一些学者关于黄河流域节节麦为该地区土生土长的小麦近缘属种，或由国外“输入逸生”等观点。

我国黄河中游的杂草类型节节麦与世界野生种群节节麦的分布中心有较大跨度的地理隔离而呈不连续分布，通过种子的天然传播到中国腹地的可能性不存在[18-19]。新疆并非普通小麦的起源地，伊犁地区仅存在野生类型的节节麦，尚未发现有与农作物伴生的杂草类型节节麦分布。有人认为黄河流域的杂草类型节节麦与新疆伊犁地区野生类型节节麦之间不存在直接的传播关系，黄河流域的杂草类型节节麦可能是随着小麦通过丝绸之路从中亚引入时作为伴生杂草被带入中国的古都长安，并逐渐向周边地区传播[18-19]。

魏会廷等[18-19]，苏亚蕊等[26]，王庆等[27]利用微卫星(SSR)分子指纹技术对采集于中国的杂草类型和野生类型节节麦以及来自伊朗不同地区的野生类型节节麦之间的遗传多样性和亲缘关系进行了比较分析，结果表明，新疆地区的野生节节麦种群是世界节节麦基因库遗传变异的一部分。我国黄河流域的杂草类型节节麦应该是来自伊朗或邻近地区。还发现我国陕西和河南的杂草类型节节麦已有了明显的遗传分化(图8)。

图8　粗山羊草材料基于Nei(1983)的UPGMA法无根树状图[26]Fig.8　Unrooted UPGMA tree of Nei(1983) for 147 accessions based on 26 SSR loci[26]

5生物生态学特性

节节麦伴随小麦一起萌发，一起生长。冬小麦田的节节麦有2个出苗高峰期，第1个出苗高峰出现在冬前，周平均气温在16.2~11.6℃之间，占出苗总量的75%～87%；第2 个出苗高峰为翌年，周平均气温回升至10℃左右，占出苗总量的13%～25%[11,28]。节节麦主要以幼苗越冬，花果期5-6月。颖果成熟后逐节脱落，节节麦的生育期为229~256 d[29]。环境条件对其种子萌发和出苗影响的研究表明，温度是影响节节麦种子萌发的最主要的环境因子，节节麦最适萌发温度为15~25℃。土壤埋藏深度对其出苗影响较大，出苗的种子主要集中在0~8 cm土层中，1~3 cm是最有利于节节麦出苗的深度[30-31]。节节麦种子与其他杂草或作物种子相比，萌发适宜条件宽，能够在一定程度上耐干旱和高盐胁迫，即能够在干旱或者盐碱地萌发生长，节节麦种子萌发对pH也有着宽泛适应性，在pH 3.0~10.0环境条件下萌发率均超过92%[30]。

节节麦在冬小麦田主要以幼苗越冬，也可以种子越冬，很少死亡，且分蘖力强，节节麦生长旺盛，秋季出苗的节节麦冬前一般产生3~6个分蘖，春季节节麦一般每株10~20个分蘖，随着水肥条件的改善，最多可达每株30多个分蘖。在地头、水渠旁最高可达50多个分蘖。主茎和分蘖一般都能抽穗结籽。每穗结实粒数一般为27~39粒。一粒节节麦种子当年一般能够产生100~800粒种子，最多能够产生4000多粒种子[1,28,32]。节节麦以种子传播繁殖，抽穗及颖果成熟期一般比小麦早5~7 d，成熟的小穗具有一触即落的特性，风吹、农事活动、机械收割等活动都能使大量种子落入田间，形成巨大土壤种子库。也有一部分混入小麦种子，由于节节麦小穗很像麦秸片段，所以很难辨认和分离，随人、畜活动，农机具转移和未腐熟的有机肥携带等方式传播到其他地方[13,28,33]。节节麦颖果外壳皮厚质硬，在土壤中活力保持时间久。种子具有多态性，刚散落的种子发芽一部分，而其余的种子可能会持续数年。

6节节麦在小麦遗传育种中的应用

节节麦(2n=14，DD)，它是普通六倍体小麦D染色体组的供体，其遗传变异远比普通小麦的D染色体组丰富。该种蕴涵着丰富的高产、优质、抗病虫和抗寒等优异基因，是小麦遗传改良中具有良好利用价值的野生近缘物种[6,25,34-35]。近年来，国内外学者在粗山羊草中已经发现并筛选出众多优异基因，并开展了粗山羊草优异基因的转移工作。因重组而很好地转育至普通小麦中。主要基因分列如下：抗叶锈、秆锈、抗黑森瘤蚊、抗螨虫基因；抗根结线虫、叶枯病、印度腥黑穗病、穗发芽、条锈病、脱粒性状；优质高分子谷蛋白亚基等[7,36-40]。

7节节麦在麦田危害现状和经济影响

7.1　危害现状

2000年之前关于节节麦的报道主要是其作为种子资源在小麦育种中的应用，2000年之后节节麦作为麦田杂草的报道越来越多，节节麦危害正在迅速加大，成为麦田恶性杂草。节节麦还是一些病虫害的越冬寄主，给我国的小麦生产造成了极大威胁。

根据已有报道和本实验室人员调查发现，节节麦在渭河流域甘肃天水、陕西关中平原，黄河流域的河南、河北、山西、山东以及江苏、内蒙古、重庆等地麦田发生，为害面积已达33万hm2[13]。

陕西省节节麦主要集中发生在关中平原的宝鸡、西安、咸阳、渭南、铜川小麦种植区。河南主要分布在三门峡、洛阳、济源、焦作、新乡、安阳、濮阳、商丘、鹤壁、开封等小麦种植区。

20世纪90年代，节节麦在河北省邯郸市的魏县、永年、磁县、曲周、鸡泽、馆陶、临漳等县以及邢台市的南和县相继发生危害，张朝贤等[13]报道在邯郸、邢台、石家庄、衡水、沧州和保定6市40多个县迅速传播，发生危害。严重地块节节麦穗数每m2高达近千穗，严重影响小麦产量。秦皇岛和唐山也有发现，已侵入河北省19万多hm2麦田[40]。

临汾和运城地区是山西省小麦的主产区，小麦播种面积50.9万hm2，占全省播种面积的近70%。目前查明节节麦主要分布在临汾市的洪洞、霍州、尧都、襄汾、翼城、曲沃、侯马等，运城市的临猗、盐湖、闻喜、稷山、芮城等。2008年发展到6.7万hm2，面积仍在持续扩大[33]。

节节麦在山东省的滨州、德州、淄博、济南、济宁、泰安、聊城、潍坊、烟台、临沂、枣庄和东营等地均发现危害，发生比较严重的地区有济南济阳和商河；济宁汶上；泰安肥城；淄博桓台；滨州无棣、阳信和惠民；东营河口；德州乐陵、庆云、禹城；聊城的阳谷、茌平、高唐、莘县和东营河口区[11,13]。

7.2　经济影响

粮食既为国民生活所必需，也是战略物资。作为一个13 亿人口的大国，我们必须确保粮食安全，这是无可怀疑的[41-42]。节节麦为麦田恶性杂草，是很多国家和地区检疫对象，节节麦与小麦的遗传背景相近，生长习性与小麦非常接近，能与小麦激烈竞争光、肥、水等资源，造成小麦减产甚至绝收，且生产上缺乏成熟有效的防除措施。收获后，有节节麦小穗混杂的小麦谷粒，节节麦很难清除，使小麦的质量与品质下降，商品经济价值骤降。许多国家和地区检疫出节节麦后，则要求清除节节麦或退还货物，甚至罚款或者要求销毁，严重影响经济贸易。2003-2004年河北南部节节麦危害小麦造成损失达10%~25%[28]。

7.3　节节麦成灾主要原因

节节麦分蘖、繁殖能力强，适应性强，适生范围广，易传播。节节麦较小麦成熟早，边成熟边脱落，大量种子落入农田或混入小麦种子，随人畜、农机具、灌溉水流和未腐熟的有机肥携带而传播。节节麦小穗和小麦籽粒和麦秸片段在大小、形状上非常相似。混在小麦中的节节麦小穗辨认、分离困难，引种、调种，未经严格检疫，加上农民互相频繁换种，种子管理不当，造成夹带在麦种中的节节麦大范围迅速传播蔓延。化学除草剂的长期使用使农田杂草优势种群和群落结构发生改变，防除节节麦的有效药剂缺乏，使节节麦由次要杂草上升为主要杂草[28,33]。

20世纪90年代以来，随着大型联合收割机跨区作业的快速发展，节节麦等麦田恶性禾本科杂草也从南到北迅速传播。小麦播种前浅旋耕代替了传统的深耕方式，致使大量落地的杂草种子集中在浅土层，有利于杂草的萌发危害。农民对节节麦的危害性认识不够，部分农民在小麦耕作时忽视了田边、地头、渠边杂草的清除，随手扔在田间地头，造成渠里草籽随风或水流回到田块，给来年造成更大危害。部分农民将所拔的节节麦当饲料，草籽随牲畜粪便又在田间大量传播[13]。

8防除与控制

目前，尚没有特效选择性药剂能在不伤害小麦的基础上有效防除节节麦。仅甲基二磺隆和异丙隆对节节麦有一定的防除效果。李秉华等[43]报道甲基二磺隆在节节麦3叶期前用药，推荐剂量下防效能达到80%左右。节节麦叶龄与甲基二磺隆的防效呈明显负相关，甲基二磺隆对分蘖后节节麦的防效仅为35%~40%[44]。

节节麦靠籽实传播，因此，所有能够减少籽实传播的方法都能够有效缓解节节麦蔓延危害。精选麦种是最有效防止节节麦入侵的方法。掌握节节麦形态特征以及发生动态，在成熟之前及时人工拔出，也是一种行之有效的方法[45]。栽培竞争优势好的品种，合理密植，增加冬小麦与节节麦竞争的优势，降低危害。倒茬是控制严重发生田块发生的最有效的方法之一。对于重发区，倒茬与冬小麦差异较大的非禾谷类作物如油菜(Brassicacampestris)、棉花(Gossypium)等3~5年，能大大消减重发区土壤种子库，有效控制节节麦的危害。在节节麦秋季萌发高峰过后，用灭生性药剂处理后再播种冬小麦，也能控制节节麦发生。节节麦重发区禁止联合收割机跨区作业或者联合收割机严格清仓，确保无携带，单打单放。有节节麦污染小麦或麦秸运输过程中防止沿途散落，饲喂家畜，随家畜粪便循环入田危害。尽可能施行喷灌，减少漫灌。在灌溉水系上游加设滤网，收集杂草种子。

加强农民科普知识，提高农民和相关人员重视程度。阻断传播途径、遏制其扩散蔓延势头；加强植物检疫，严格控制播种麦种的纯度，加强已入侵地区小麦商品经营和运输监管，尽可能减少节节麦危害[13,46]。

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Occurrence and effects ofAegilopstauschiiin China

FANG Feng1,2,3, GAO Xingxiang1,2, WEI Shouhui3, LI Yan4, LI Mei1,2*, ZHANG Chaoxian3*

1.InstituteofPlantProtection,ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China; 2.ShandongKeyLaboratoryofPlantVirology,Jinan250100,China; 3.InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 4.High&NewTechnologyResearchCenterofShandongAcademyofAgriculturalSciences,Jinan250100,China

Abstract:Aegilops tauschii (Tausch’s goatgrass) is a globally significant weed which has become an serious threat in winter wheat fields in China. It spreads rapidly and has caused huge economic losses. This paper summarizes the description of A. tauschii including nomenclature, classification, morphology, distribution and spread, biology and ecology, breeding applications, hazards, and management.

Key words:Aegilops tauschii；worst weed；origin and distribution；infestation

*通讯作者

Corresponding author. E-mail：limei9909@163.com, cxzhang@wssc.org.cn

作者简介：房锋(1982-)，男，山东宁阳人，助理研究员，博士。E-mail：weedfang@163.com

基金项目：国家公益性行业(农业)科研专项(201303022)和国家“十二五”科技支撑计划(2012BAD19B02)资助。

*收稿日期：2014-02-25；改回日期：2014-04-21

DOI：10.11686/cyxb20150222

http://cyxb.lzu.edu.cn

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