钾对黄瓜根系保护酶和光合特性的影响

陈凤真

(菏泽学院 园林工程系，山东 菏泽274000)

钾对黄瓜根系保护酶和光合特性的影响

陈凤真

(菏泽学院 园林工程系，山东 菏泽274000)

【目的】 研究不同质量浓度钾对黄瓜根系保护酶活性、根系活力、光合特性和产量的影响，为黄瓜合理施肥和产量提高提供理论依据。【方法】 以蛭石为栽培介质，采用盆栽试验，于黄瓜幼苗3叶1心时浇灌含不同质量浓度(59.0 mg/L(对照)、117.5 mg/L、230.0 mg/L)钾营养液，测定不同生长时期黄瓜根系保护酶(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT))活性、根系活力、光合特性和产量。【结果】 黄瓜生长前期，各处理黄瓜根系中SOD、POD、CAT活性和根系活力及叶片净光合速率均升高，至75 d时达到最大值，之后持续下降。在同一生长时期，随着钾用量的增加，黄瓜根系中SOD、POD、CAT的活性和根系活力及叶片净光合速率均呈先上升后下降的变化趋势。PSⅡ光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)和最大光化学量子产量(Fv/Fm)随着钾用量的增加也呈先升后降的变化趋势。当营养液中钾的质量浓度为117.5 mg/L时，黄瓜的单果质量、单株结果数和单株产量均最高。【结论】 当钾的质量浓度为117.5 mg/L时，钾素能促进黄瓜的生长，提高黄瓜叶片净光合速率和黄瓜产量。

黄瓜；钾质量浓度；保护酶活性；光合特性；根系活力

在正常条件下植物体内活性氧的产生和清除能达到动态平衡，但在逆境胁迫下，这种平衡被破坏，导致自由基积累和膜脂过氧化，从而使植物细胞代谢失调，膜结构被破坏，影响植株的正常生长[1]，从而加速植株的衰老。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)等是植物主要的保护酶，其能清除自由基，维护膜系统的完整性，以减轻不良因子对植物的伤害作用，从而使植物维持正常的生理机能。

目前，我国设施栽培黄瓜生产中存在氮磷施肥过量、钾素供应缺乏和施肥比例失调等问题，导致黄瓜植株根系活力下降，植株生长异常，从而影响黄瓜的品质和产量[2-3]。钾是植物生长发育必需的营养元素之一，在植物体中能激活60多种酶体系的活化，而且还能促进蛋白质的合成和碳水化合物的代谢[4-5]。关于钾对作物保护酶、光合性能和产量影响的研究较多[5-8]，但关于施用钾肥对黄瓜根系保护酶和荧光参数的影响研究还鲜见报道。因此,本试验以蛭石为栽培介质，采用盆栽方式，研究了不同质量浓度钾对黄瓜根系保护酶活性、根系活力、光合特性和产量的影响，旨在为黄瓜合理施肥和产量提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

选用黄瓜品种“新泰密刺”为试验材料，于2013年春在菏泽学院拱圆大棚中进行试验。03-03于28 ℃恒温催芽，03-08播种，幼苗3叶1心时定植到塑料花盆(直径30 cm，高28 cm)中。栽培介质为蛭石，每处理栽培40盆，每盆留苗1株，重复3次，随机区组排列，大小行距分别为80 cm和30 cm，株距30 cm。

根据黄瓜施肥和养分需求规律[9-10],分别设计59.0 mg/L(CK)、117.5 mg/L(T1)与230.0 mg/L(T2) 3个钾肥(K2O)处理，每个处理中氮(N)、磷 (P2O5)质量浓度均为196 mg/L。配制营养液的大量、中量元素所用肥料种类及用量参照李冬梅[11]的配方，微量元素种类及用量采用通用配方[12]。黄瓜在微酸性至中性环境中均可生长良好，营养液pH值在栽培黄瓜理想基质范围(pH值5.8～6.2)之内，EC值(可溶性盐离子浓度)2.01～2.48 mS/cm，每天浇灌1次，浇灌量为营养液刚渗出盆底。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 保护酶活力和根系活力 待黄瓜植株生长至30 d和60 d时，分别进行第1次和第2次采样，此后每隔15 d采样1次，至120 d黄瓜接近死亡时为止，共取样6次。各处理每次均选取长势整齐一致的黄瓜5株，用水将黄瓜根系冲洗干净，并吸干表面水分，将长度3 cm左右的侧根若干段剪碎，并混合均匀，分别测定黄瓜根系保护酶活性和根系活力，各指标均重复测定3次。SOD活性测定采用NBT法[13]，POD活性和CAT活性测定分别参照李合生等[14]和Cakmak等[15]的方法；黄瓜根系活力测定采用TTC染色法[13]。

1.2.2 光合特性 每处理选取长势整齐一致的黄瓜5株，于晴天上午10:00-11:00，在CO2含量为380～400 μL/L，光通量密度1 200 μmol/(m2·s)，测定黄瓜功能叶的净光合速率，净光合速率采用CIRAS-2全自动便携式光合作用测定系统，重复3次；晴天上午10:00-11:00，叶片暗适应20 min后，采用英国FMS-2型调制式叶绿素荧光仪测定暗适应下最大荧光(Fm)和初始荧光(Fo)。叶片在光下适应30 min，于400 μmol/(m2·s)作用光下测定稳态荧光(Fs)和最大荧光(Fm′)等参数，重复3次；并按照以下公式计算PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)和PSⅡ光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)[16]。

Fv/Fm=(Fm-FO)/Fm，ΦPSⅡ=(PSⅡ实际光化学效率) (Fm′ -Fs)/Fm′。

1.2.3 黄瓜产量性状 每处理选择长势整齐的黄瓜12株，每隔2 d采收1次，每次按单株分别记录采收果实数和果实质量，最后计算平均值。

1.3 数据处理

采用 Excel 2007 进行试验数据处理和制图，采用DPS 9.50软件进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同质量浓度钾对黄瓜根系保护酶活性的影响

2.1.1 SOD活性 SOD能有效地清除植物体多余的活性氧自由基，使植物体保持旺盛的生长[17]。从图1可以看出，在生长前期各处理黄瓜根系的 SOD活性均表现为上升的趋势，至75 d时各处理的SOD活性达到最高，之后随着时间延长，各处理SOD活性均降低。在各生长时期，随着营养液中钾素质量浓度的增加，SOD活性均先升高后降低，且各处理之间差异显著，在生长75 d时，T1和T2处理SOD活性分别比CK 高31.81%和19.34%；在生长120 d时，T1处理仍能保持较高的SOD活性，比CK提高了83.59%，但T2处理SOD活性仅比CK提高了16.63%，说明适宜钾用量提高了SOD的活性，改善了细胞中活性氧产生与清除之间的平衡，使黄瓜根系保持正常的生理功能，从而维持植株旺盛的生长，延缓植株衰老；而钾素缺乏或过量会产生负效应，抑制SOD的活性，加速植株衰老。

2.1.2 POD活性 POD能分解细胞内的过氧化物[17]。由图1可知，在整个生长过程中，黄瓜根系POD活性呈单峰曲线，即随着时间延长，各处理黄瓜根系POD活性呈上升趋势，至75 d时达到最高，之后逐渐下降。在各生长时期，随着钾素质量浓度的增加，3个处理POD活性表现为T1>T2>CK。在生长75 d时，T1、T2处理黄瓜根系的POD活性分别比CK提高了22.84%和12.17%；在生长120 d时，T1和T2处理分别比CK提高了53.17%和 21.72%。说明适量增施钾肥能明显提高POD活性，可以有效分解细胞内的过氧化物，减少细胞内过氧化物的积累，对于维持根系的正常生理功能具有重要作用，但钾素用量过高POD活性反而下降，造成细胞内过氧化物积累，降低黄瓜植株机能，加速衰老。

2.1.3 CAT活性 研究发现，CAT 能分解植物体产生的活性氧及酚类化合物等有毒物质[17]。由图1可见，不同质量浓度钾对黄瓜根系CAT活性的影响与对SOD和POD活性的影响一致，即在整个黄瓜生长过程中，各处理CAT活性呈先升后降的趋势；在各生长时期，随着钾素质量浓度的增加，黄瓜根系 CAT 活性先上升后下降，在生长75 d时，T1处理根系中CAT的活性比CK 高47.06%，T2处理的CAT活性比T1处理显著降低了29.42%；在生长至120 d时，与CK和T2处理相比，T1处理仍保持较高的CAT活性。说明适量增加钾用量可以显著提高CAT活性，能较快分解植物体产生的活性氧及酚类化合物等有毒物质，使细胞维持正常的生理生化功能，从而提高植株的生理机能，延缓衰老，为提高产量奠定了基础；而超量使用钾素会导致 CAT活性显著降低。

2.2 不同质量浓度钾对黄瓜根系活力的影响

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，其生长状况和活力水平直接影响地上部的生长发育及营养状况。由图2可知，在整个生长过程中，各处理黄瓜根系活力在生长前期逐渐提高，至75 d时达到最大值，之后逐渐下降。在各生长时期，不同质量浓度钾对黄瓜根系活力有显著影响。随着钾素质量浓度增加，黄瓜的根系活力呈先升高后降低的趋势，3个处理黄瓜根系活力表现为T1>T2>CK。说明适量的钾素能使植株保持旺盛的生长，延缓衰老，而过量的钾素则产生负效应。

2.3 不同质量浓度钾对黄瓜叶片光合特性的影响

2.3.1 叶片净光合速率 作物光合作用与产量密切相关，叶片具有较高的净光合速率是获得高产的重要因素[18]。从图3可以看出，随着黄瓜的生长，各处理的黄瓜叶片净光合速率均呈上升趋势，至75 d时均达到最大值，之后逐渐下降。在各生长时期，各处理黄瓜叶片净光合速率仍以T1较高，T2次之，CK最低。说明适量的钾肥有利于提高黄瓜叶片的净光合速率，促进光合物质的积累，从而利于黄瓜产量的提高；而过多的施用钾肥会降低黄瓜叶片的净光合速率。

2.3.2ΦPSⅡ和Fv/FmΦPSⅡ反映了PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际光能捕获效率。Fv/Fm 即原初光能转化效率或最大光化学量子产量，是光化学效率的一个指标[19]。由图4可知，各处理黄瓜叶片的ΦPSⅡ和Fv/Fm与净光合速率的变化趋势一致，即在黄瓜生长初期均逐渐呈上升趋势，至75 d时均达到最大值，之后逐渐下降。随着钾质量浓度的增加，ΦPSⅡ和Fv/Fm先升后降，说明钾对ΦPSⅡ与Fv/Fm具有调控作用。此外，适宜的钾肥用量会明显提高叶片的光化学量子产量与维持较高的PSⅡ潜在活性，为黄瓜光合碳提供足够的还原力，提高黄瓜叶片中原初光能转化效率，有利于光能转换效率和光合能力的维持，减少黄瓜叶片的光抑制，叶绿体中捕光色素蛋白复合体捕获的光能迅速传递给反应中心，在反应中心以高效率转化为生物化学能，从而提高叶片的光合性能。

2.4 不同质量浓度钾对黄瓜产量的影响

单果质量、单株结果数和单株产量是黄瓜产量性状的重要指标。由表1可知，单果质量、单株结果数和单株产量均随着钾质量浓度的增加先增高后下降，说明适量施钾会显著提高黄瓜产量，而过量施钾增产效果降低。

注：同列数据后标不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters mean significant difference (P<0.05).

3 结论与讨论

本研究中，随着生长时间的延长，黄瓜根系SOD、POD、CAT活性均先上升后下降；在同一生长期，随着钾质量浓度的增加，黄瓜根系SOD、POD、CAT活性先升高后下降。说明适量增施钾肥能提高黄瓜根系SOD、POD、CAT的活性，从而及时清除植物体内过量的自由基，维持活性自由基代谢平衡，减轻自由基对细胞造成的伤害，这可能是钾素营养能明显延缓植株衰老和光合功能衰退、延长叶片光合功能期的重要生理机制之一；而过量或缺乏钾会产生负效应[4,20-21]。但叶协峰等[7]在烤烟上的研究结果表明，随着钾素用量的增加，SOD活性提高，这可能是由作物不同引起的，需进一步探讨。

根系活力表征植物根系的吸收能力，根系活力越强，植物根系吸收水分与养分的能力越大，从而较好地维持地上部的生长和发育，进而提高植物的产量和品质。本研究结果表明，随着钾素质量浓度的增加，黄瓜根系活力先上升后下降，说明适量的钾可提高黄瓜根系的活力，这保证了黄瓜植株良好的水肥供应，促进了黄瓜生长，提高了净光合速率，同时增强了植株的生理活性，提高了保护酶活性，从而起到了延缓植株衰老的作用，也为增产提供了保障；而过量的钾素降低了黄瓜根系的活力，从而影响植株的生长。

本研究中，不同质量浓度钾对黄瓜叶片的净光合速率、ΦPSⅡ与Fv/Fm均有调控作用。适宜钾肥用量能提高作物叶片的净光合速率，原因在于钾能促进叶绿素合成，改善叶绿体结构，提高叶片对光能的利用，从而提高叶片净光合速率；钾肥用量不足或过量则严重影响光合器官的形成，引起净光合速率降低[21]。在黄瓜[6]、大蒜[21]和番红花[22]上的研究结果均表明，适量的钾提高了作物叶片净光合速率，与本研究结果一致。李冬梅[11]的研究表明，适量钾素能提高土壤栽培黄瓜ΦPSⅡ值，高质量浓度的钾提高了Fv/Fm值，基质栽培中ΦPSⅡ的变化与土壤栽培基本一致，而Fv/Fm变化不同，适量的钾素能显著提高基质栽培黄瓜的Fv/Fm值。郭英等[23]的研究表明，随着钾肥用量的增加，L18和ZH41棉花叶片的Fv/Fm先升后降，而ΦPSⅡ的变化与Fv/Fm的变化趋势略有不同，随着钾肥用量的增加，ZH41的ΦPSⅡ显著增加，但钾肥用量超过一定水平后，ZH41的ΦPSⅡ增加不明显。本研究结果表明，随着钾用量的增加，黄瓜的Fv/Fm和ΦPSⅡ呈先上升后下降趋势，与前人研究结果不同，这可能是由于作物或栽培方式不同引起的。

研究表明，钾肥能显著提高黄瓜产量[6,24-25]，但单株结果数和产量并不随着施钾量的增加而增大[6]。本研究结果与此一致，即随着钾质量浓度的增加，单株结果数和单株产量先升后降，这可能是由于适量的钾水平(117.5 mg/L)能提高黄瓜根系中保护酶活性与根系活力，使黄瓜植株细胞内活性氧的代谢维持平衡，黄瓜根系吸收水分与养分的能力得到明显提升，也提高了叶片净光合速率，最终增加了黄瓜产量。

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Effects of potassium on activities of root protective enzymes and photosynthetic characteristics of cucumber (CucumissativusL.)

CHEN Feng-zhen

(DepartmentofLandscapeEngineering,HezeUniversity,Heze,Shandong274000,China)

【Objective】 Effects of different potassium (K) mass concentration on activities of root protective enzymes,root vigor,photosynthetic characteristics and yield of cucumber(CurcumassativaL.) were investigated to provide theoretical basis for reasonable fertilization and improvement of cucumber yield.【Method】 Nutrient solutions with different mass concentrations of K (59.0 mg/L(CK),117.5 mg/L and 230.0 mg/L) were irrigated to cucumber seedlings planted in pots with vermiculite as medium.Activities of root protective enzymes (SOD,POD and CAT),root vigor,photosynthetic characteristics and yield were measured and analyzed.【Result】 Activities of SOD,POD and CAT in root,root vigor and net photosynthetic rate increased at the early growth period of cucumber with the highest values at 75 d,and then they decreased.At each growth period,activities of SOD,POD and CAT in root,root vigor and net photosynthetic rate increased firstly and then decreased with the increase of K mass concentration.ΦPSⅡandFv/Fm had the same trend.Mass per fruit,number of fruits per plant and yield per plant were all highest when K concentration was 117.5 mg/L.【Conclusion】 The growth,net photosynthetic rate and yield were increased when the mass concentration of K was 117.5 mg/L.

cucumber(CucumissativusL.);mass concentrations of K;protective enzyme activity;photosynthetic characteristics;root vigor

2014-01-17

国家自然科学基金项目(31360434)；菏泽学院博士基金项目(XYJJKJ-9)

陈凤真(1980-)，女，山东郓城人，副教授，博士，主要从事蔬菜研究。E-mail:duoduo12008@163.com

时间:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.009

S642.201

A

1671-9387(2015)07-0127-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.009.html