泾河水系浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

白海锋，李丽娟，项珍龙，王博涵，殷旭旺，徐宗学，沈红保，问思恩

(1．大连海洋大学水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连116023;2．陕西省水产研究所，陕西 西安710086;3．北京师范大学水科学研究院，北京100875)

泾河发源于宁夏自治区泾源县六盘山，流经甘肃省东北部进入陕西省，在西安市高陵县陈家滩汇入渭河，是渭河流域的最大支流。泾河干流全长为455．1 km，流域面积为4．54万 km2，占渭河流域面积的1/3。

浮游动物是水域生态系统中重要的生物组成部分，在食物链、物质转化、能量流动、信息传递等水域生态过程中起着至关重要的作用［1-2］，对水生生态系统的容纳量及生物资源补充量可产生显著影响［3］。目前，对河流水生态环境的评价多以鱼类、底栖动物和着生藻类等［4-11］为采样对象，而对浮游动物的关注较少［12］。在水域生态系统中，浮游动物包括的种类较多，世代交替时间较短，对环境变化的响应较为敏感，同时浮游动物的采集方便快捷［13-14］，其通常被作为指示河流水环境质量特征的极佳类群。目前，有关在渭河流域的泾河水系中对浮游动物的调查研究仅见于泾河上游宁夏段［15］。本研究中，通过调查整个泾河水系浮游动物的种类组成、现存量和多样性指数等，对泾河浮游动物群落结构特征和水体质量进行研究和初步评价，以期为渭河流域乃至黄河流域水生态系统的健康评价和渔业管理提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样时间及点位设置

于2012年10月，根据泾河水系在渭河流域的地形地势特点，在泾河共设置15个断面 (J1～J4、J8、J10～J12、J14～J20)并进行样品采集，断面分别设置在干流和支流上，其中干流设置10个断面，支流设置5个断面，每个断面设置一个采样位点 (图1、表1)。

1.2 方法

图1 泾河水系采样点位图示Fig.1 Location of sampling sites in Jinghe River system

表1 泾河水系采样点位的经纬度和海拔Tab.1 Longitude，latitude and altitude of sampling sites in Jinghe River system

1．2．1 样品的采集与观测 用采水器在设定的各断面不同水层采混合水样100 L，经25#浮游生物网过滤，收集过滤样品于100 mL标本瓶中，同时加入体积分数为4%～5%的甲醛溶液固定保存［16］。固定后的样品带回实验室静置24 h后虹吸浓缩至30 mL。依据文献 ［17-23］中的方法，在100～400倍生物显微镜 (Olympus-CX21)下进行种类鉴定，并记录种类密度。浮游植物的样品采集、种类鉴定和密度计算依据文献［17］。

1．2．2 水环境理化性质的测定 各采样点的水温(WT)、电导率 (CON)、盐度 (SAL)、溶解氧(DO)、pH和饱和度 (SAT)用水质分析仪 (YSI ProPlus 85)现场测定;水深 (WD)、流速 (CV)和流量 (FlO)用流速仪 (FP111)现场测定;河宽 (CW)用激光测距仪 (YHJ-200J)现场测定。在各样点采集2个平行水样 (各2 L)，置于保温箱中低温 (4℃)保存，于48 h内运回实验室，根据标准方法［24］测定悬浮物 (SS)和总溶解固体(TDS)含量。

1.3 数据处理

浮游动物密度 (D)［17］、Shannon-Weiner物种多样性指数 (H)［25］、Pielou物种均匀度指数(J)［26］计算公式如下:

其中:D为浮游动物密度 (ind．/L);V为水样体积 (L);Vs为水样浓缩体积 (mL);Va为计数体积(mL);n为计数个体 (ind．);Pi为第 i个物种的个体数 (ni)与所有种类个体数 (N)的比值;Hmax=log2S，S为水样中总种类数。

浮游动物优势种由物种在各采样断面出现的频率和其个体数量共同确定，通常以优势度 (Y)表示，其计算公式为

其中:Y为优势度;fi为第i个物种出现的频率。通常以 Y≥ 0．02时确定为优势种［27］。

浮游动物常见种由物种在各断面出现的频率(f)确定，通常以f＞65%时确定为常见种［28］。

用Canoco 4．5软件进行水环境参数和浮游动物群落典范对应分析 (Canonical correspondence analysis，CCA)。进行 CCA分析时，水环境参数(除pH以外)和浮游动物相对密度都进行数据对数 ［lg(x+1)］转换。采用SPSS 19．0软件进行数据统计和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成及现存量

本次调查中，泾河水系共鉴定出浮游动物28属42种 (表2)，其中原生动物2属3种，占浮游动物总物种数的7．14%;轮虫23属36种，占总物种数的85．72%;桡足类3属3种，占总物种数的7．14%，枝角类未鉴定出(图2)。

泾河水系浮游动物密度为 0．9 ～36．0 ind．/L，平均值为8．5 ind．/L，浮游动物总密度主要取决于轮虫的密度，轮虫密度占总密度的80．03%。浮游动物生物量为0．001 1～0．042 5 mg/L，平均值为0．009 7 mg/L，轮虫生物量占总生物量的83．34%(图3，表3)，这表明，轮虫处于泾河水系浮游动物生物量的主导地位。

表2 泾河水系浮游动物种类组成Tab.2 Species composition of zooplankton in Jinghe River system

图2 泾河水系浮游动物种类组成Fig.2 Species composition of zooplankton in Jinghe River system

2.2 优势种和常见种

图3 泾河水系浮游动物各类群的密度和生物量百分比Fig.3 Percentage of density and biomass for different zooplankton in Jinghe River system

泾河水系丰水期出现浮游动物优势种8种，原生动物2种，轮虫5种，无节幼体1种 (表4)。其中污前翼轮虫Proales sordida优势度最高，为0．147，其次为弯趾椎轮虫Notommata cyrtopus和球形砂壳虫Difflugia globulosa，优势度分别为0．095和0．092。常见种有4种，分别为球形砂壳虫、舞跃无柄轮虫 Accomorpha saltans、凸背巨头轮虫Cephalodella gibba和污前翼轮虫。优势种长圆砂壳虫Difflugia oblonga、螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis、弯趾椎轮虫和无节幼体未能成为常见种。

表3 泾河水系浮游动物群落结构特征值Tab.3 Characteristic value of community structure of zooplankton in Jinghe River system

表4 泾河水系浮游动物的优势种和常见种Tab.4 Dominant and common species of zooplankton in Jinghe River system

2.3 浮游动物聚类分析

利用浮游动物密度对泾河水系15个采样位点的浮游动物进行聚类分析，系统聚类方法采用最短距离法。从图4可见，分析选定标尺为18，泾河水系浮游动物密度组成可分为4大类群:J1、J2、J10、J11、J12、J14、J15、J18、J20为第1类，J17和J19为第2类，J3、J4、J16为第3类，J8为第4类。

图4 泾河水系浮游动物群落类树形聚类Fig.4 Clustering dendrogram of zooplankton community in Jinghe River system

2.4 浮游动物物种多样性

从表3可以看出，泾河水系浮游动物Shannon-Weiner多样性指数 (H)变化幅度不大，最大值出现在J15采样点，指数值为3．29，最小值出现在 J17采样点，指数值为1．53，平均值为2．38，除了J1、J15、J19三个断面多样性指数大于3以外，其余断面均小于3。浮游动物Pielou均匀度指数 (J)变化幅度较小，平均值为0．75，除了J1、J12外，其余断面均匀度指数均大于0．5。根据浮游生物多样性指数水质评价标准 (表5)，综合多样性指数结果可判断出泾河水系丰水期水环境质量属于β-中污染，个别采样点位水质属于轻度污染。

表5 浮游生物多样性指数水质评价标准［29］Tab.5 List of water quality evaluation standards by plankton diversity index

2.5 浮游动物群落与环境因子的CCA分析

依据泾河水系具体环境特征，将水环境因子分成水文环境因子和水物理环境因子。分别对两大类环境因子与浮游动物群落进行典范对应分析，结果显示，水文环境因子的CCA中第一排序轴物种与环境参数之间的相关系数为0．958，第二排序轴物种与环境参数间的相关系数为0．943，排序能够较好地反映出浮游动物与水环境因子之间的相互关系。第一排序轴物种与海拔之间的相关系数最大，为0．596，第二排序轴物种与河宽之间的相关系数最大，为0．610(图5-A)，这表明显著驱动泾河水系浮游动物群落结构的水文环境因子是海拔和河宽 (P＜0．05)。水物理环境因子的CCA中第一排序轴物种与环境参数之间的相关系数为0．972，第一排序轴物种与水温之间的相关系数最大，为-0．852(图5-B)，这说明显著驱动泾河水系浮游动物群落结构的水物理环境因子是水温 (P＜0．01)。因此，海拔、河宽和水温是显著影响泾河水系浮游动物群落结构的主要环境因子。

图5 泾河水系浮游动物群落与环境因子的典范对应分析Fig.5 Canonical correspondence analysis of speciesenvironmental relationships in Jinghe River system

3 讨论

3.1 泾河水系浮游动物群落结构特点

调查发现，泾河水系浮游动物群落结构在种类组成上与同一流域的北洛河水系相同［30］，主要以轮虫为主，轮虫有36种，占总种类数的85．72%。这与国内对许多大型河流调查结果中浮游动物的种类组成较为一致，具有典型的河流浮游动物群落组成特征［31-32］。从现存量来看，轮虫密度为100．95 ind．/L，占总密度的80．03%，相比生物量，原生动物的百分比有较大幅度下降，而桡足类的比例有所上升，这主要是因为原生动物体型较小，它们的相对湿体质量较体型比较大的桡足类偏小。本次调查中，泾河水系相比北洛河水系的浮游动物种类数少了3属7种，而且在泾河水系没有鉴定出枝角类，这可能是由于不同水系所处的地理环境存在差异所致。本调查结果与泾河水系宁夏段的调查结果［15］存在差异，原因可能是泾河水系的上游相对中下游海拔比较高，水温相对偏低，这种环境对处于生态系统食物链最底层的细菌、浮游植物和浮游动物的生长发育不利。通过对浮游动物密度进行聚类，结果发现，采样断面 J1、J11，J10、J14、J18，J17、J19，J3、J16之间具有较高的自然属性，说明这样的水环境具有相似的浮游动物类群。

根据浮游生物多样性指数水质评价标准评价泾河水系的水质时发现，Shannon-Weiner多样性指数显示水质为β-中污染，均匀度指数显示水质为轻度污染，这与北洛河水系以及渭河整个流域的水质评价结果相似［30，33］。Pielou均匀度指数 (J)是反映浮游动物总个体数分配的均匀程度，J值范围一般为0～1，J值越大表示种间个体数分布越均匀，相反，J值越小表示种间个体数分布越不均匀。从本次调查结果可以看出，除个别断面的水质处于轻度污染或无污染状态外，泾河干流水环境污染程度比较严重，这与同期泾河水系水环境质量评价结果较一致［34］，需要重点加强水环境污染治理。

3.2 水环境因子对浮游动物群落结构的影响

在水域生态系统中，环境因子对不同生物的作用各不相同，同时环境因子也不是孤立地对生物起作用，而是多个环境因子共同作用，在影响生物的多种环境因子中，存在起主导作用的因子［35］。同一河流不同区域水环境因子也大不相同，特别对开放型河流来说，不同的环境因子影响着不同生物的空间分布。从本研究中CCA结果可以明显看出，泾河水系显著驱动浮游动物群落结构的环境因子是水温、海拔和河宽。河宽对浮游动物的影响主要在于河道两侧的河漫滩，泾河水系主河道的河漫滩淹没区在调查期间较多，恰恰所淹没的河漫滩是浮游动物繁殖的最佳场所，数量丰富的浮游动物通过水体的交换对该河段的浮游动物做出了较大的贡献。在本次调查中发现，J8、J12、J17三个采样断面浮游动物的密度相对都比较大，但J8断面流速相对较低 (0．15 m/s)，而 J12断面河道相对较宽(47．5 m)，水流比较缓慢，此外，断面J17附近存在较多静水的淹没区，分析认为，这些缓流和静水生境的存在大大降低了浮游动物随急流快速流出水体的可能。有研究表明，在淡水生态系统中浮游动物的生物量与其所处的水环境中水滞留时间呈现正相关关系［36］，这种关系的内因可由一个简单的稀释影响［37］解释。龚迎春等［38］调查研究了西藏尼洋河流域浮游动物的群落结构后认为，湍急的河段对浮游动物的生存不适应，而在河段两岸的大部分河漫滩淹没区水流较缓，沉水植物和腐殖质较为丰富，很适合浮游动物的生存和繁殖。这说明浮游动物适宜生活于静水水体中，而且稳定的水体小环境对浮游动物的分布起着更为重要的作用。

泾河水系浮游动物群落结构还主要受水温和海拔变化的影响。泾河水系的大部分流域地处宁夏自治区的丘陵区和陕西省的关中北部地区，其中下游海拔高程最大相差达1416 m，从高海拔地区流下来的河水温度比较低，对浮游动物群落在各采样断面上的分布有较大影响。有研究表明，水温对浮游动物的生长、繁殖、群落组成和数量变化等影响极为显著，同时也是影响浮游动物群落结构空间格局的重要环境因子［39］，水温可通过改变浮游动物的生理状态，影响其摄食、生长、繁殖和休眠卵的孵化，从而影响浮游动物数量和种类的变化［40-41］。此外，水温通过直接作用于浮游植物的生长和分布，上行效应到浮游动物，影响浮游动物群落结构和时空分布，这种解释或许更能从内因上说明水温是影响泾河水系浮游动物群落结构的主要环境因子。

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