干旱胁迫对砂生槐种子萌发和幼苗生长的影响

张艳福，姚卫杰，郭其强，边巴多吉，李慧娥

(1 西藏大学 农牧学院，西藏 林芝 860000；2 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；4 西藏自治区林业调查规划研究院，西藏 拉萨 850000)

干旱胁迫对砂生槐种子萌发和幼苗生长的影响

张艳福1,2,3，姚卫杰1,2,3，郭其强1,2,3，边巴多吉4，李慧娥1

(1 西藏大学 农牧学院，西藏 林芝 860000；2 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；4 西藏自治区林业调查规划研究院，西藏 拉萨 850000)

【目的】 研究干旱胁迫对不同种源砂生槐种子萌发及幼苗生长的影响，筛选最耐旱的砂生槐种源。【方法】 2013-10，以采自西藏不同地区的13个种源砂生槐为研究对象，用质量浓度为0，50，100，150，200，250和300 g/L的PEG6000模拟干旱胁迫，分析干旱胁迫对13份不同种源砂生槐种子萌发及幼苗生长的影响，并选用200 g/L PEG6000胁迫下的发芽率、发芽势、发芽指数、上胚轴长、下胚轴长、胚根长等6个指标对不同种源砂生槐进行耐旱性评价。【结果】 13个种源砂生槐种子纵径、横径、硬实率和千粒质量4个基本特征间存在一定差异：种子纵径为4.60～5.19 mm，种子横径为3.70～3.98 mm，硬实率为87.00%～100.00%，千粒质量为38.19～47.14 g。低质量浓度(50～150 g/L)PEG6000对砂生槐种子发芽率、发芽势有一定程度的促进作用，当PEG6000质量浓度高于200 g/L时，发芽率、发芽势均明显降低。当PEG6000质量浓度为0～300 g/L时，随着PEG6000质量浓度的增大，除贡嘎县江塘镇(GJT)种源外，其他种源种子的发芽指数总体上均呈逐渐下降趋势。总体上看，当PEG6000质量浓度为0～100 g/L时，各种源幼苗上胚轴长均较高；PEG6000质量浓度高于150 g/L时，不同种源幼苗上胚轴长明显降低；PEG6000质量浓度为200 g/L时，幼苗的上胚轴很短或为0；而在PEG6000质量浓度为250～300 g/L时，所有幼苗未长出上胚轴。在0～150 g/L PEG6000胁迫下，13个种源幼苗下胚轴长变化幅度并不大；当PEG6000质量浓度高于200 g/L时，下胚轴长明显下降， 在300 g/L PEG6000胁迫下，13个种源砂生槐幼苗下胚轴长均为0 mm。在PEG6000质量浓度为0～150 g/L时，幼苗胚根长总体较高但变化幅度不大；当PEG6000质量浓度为200 g/L时，除南木林县艾玛乡(NML)种源外，其他种源幼苗的胚根长开始较大幅度下降；当PEG6000质量浓度为250 g/L时，胚根长进一步下降，其中有7个种源的幼苗胚根长为0 mm；当PEG6000质量浓度为300 g/L时，所有种源幼苗的胚根长均为0 mm。耐旱性综合评价结果显示， 13个种源中，有2个种源属耐旱型，3个种源属较耐旱型，1个种源属中间型，4个种源属干旱较敏感型，3个种源属干旱敏感型。【结论】 适宜的干旱胁迫对砂生槐种子的萌发和幼苗生长有一定促进作用；13个种源中，采自南木林县艾玛乡(NML)和朗县金东乡(LJD)的砂生槐耐旱性最强。

砂生槐；干旱胁迫；种子萌发；幼苗生长；耐旱性评价

砂生槐(Sophoramoorcroftiana)又名“西藏狼牙刺”、“刺柴”、“金雀花”等，藏语名“吉瓦”[1-2]，为豆科槐属多年生矮灌木，是青藏高原特有种，主要分布在西藏的日喀则、山南、林芝以及拉萨市海拔2 800～4 400 m的山坡灌丛和河漫滩沙质土壤中。此外，据报道在印度、不丹、尼泊尔等国也有分布[1,3]。砂生槐在雅鲁藏布江河谷常成大片群落，是该河谷区植被群落的主要建群种之一[1,4]。砂生槐具有较强的耐瘠薄、抗旱、抗风沙等高原生态适应性，因此有很好的防风固沙、保持水土的功能，并在药用、饲用与营养等方面具有很大开发利用价值[5-7]。

在干旱半干旱地区，沙质土地的不合理利用往往会引起沙漠和戈壁面积的扩大，且干旱会严重影响陆地生态系统的结构与功能，导致生态环境恶化[8]。青藏高原大部分地区处于干旱半干旱气候区，干旱是西藏西部干旱区面临的最主要气象灾害，也是雅鲁藏布江河谷地带常见的主要气象灾害之一[9-10]。而砂生槐作为乡土树种之一，在高原上具有较顽强的生存能力。

种子萌发是植物能够成苗的前提，萌发期是植物整个生活史中最重要、最脆弱的阶段，也是进行抗逆性研究的重要时期[11-13]。干旱胁迫会使植物的发芽率降低、发芽高峰期推迟、幼苗生长发育减缓甚至停止发育[14-16]。砂生槐虽大量结实，但在生境内萌发比例却相当低。目前，人们主要研究了温度[17]、沙埋[4-5,17]等对砂生槐种子萌发和幼苗生长的影响，以及不同种源砂生槐种子萌发的变异情况及其与海拔的关系[18]。研究砂生槐在种子萌发期耐受干旱胁迫的能力对筛选和利用优质种源有重大意义，而关于干旱胁迫对砂生槐不同种源种子萌发特征的影响研究尚未见报道。本试验在海拔2 900～3 900 m砂生槐全分布区，选择生境差异较大的13个砂生槐天然种源种子为研究对象，通过对不同种源砂生槐种实特征及其在人工模拟干旱胁迫条件下的发芽特征进行比较，结合隶属函数法对不同种源砂生槐的抗旱性进行评价，以期筛选出最为抗旱的砂生槐种源，为高原植被恢复中砂生槐种源的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

聚乙二醇6000(Polyethylene glycol 6000，PEG6000)，由广东光华科技股份有限公司生产。

供试种子于2013-10采自13个不同种源地(图1，表1)。其中海拔最低的种源地位于林芝地区林芝县米瑞乡，海拔2 931 m；海拔最高的种源地位于日喀则市谢通门县东嘎乡，海拔3 855 m。采集新成熟的带荚或已散落的种子带回实验室，手工脱粒后以水选法去除空粒、被害虫侵染的种子和夹杂物，晒干后于阴凉干燥处保存。

图1 供试13个砂生槐种源地的分布13个种源代号同表1Fig.1 Distribution of 13 provenances of Sophora moorcroftianaThe codes for 13 provenances are the same as table 1

表1 供试13个砂生槐种源的地理位置及生境Table 1 Geographic locations and habitats of the 13 provenances of Sophora moorcroftiana

续表1 Continued table 1

1.2 种子基本特征测定

从每份供试材料中随机选取100粒种子，用游标卡尺(精度0.01 mm)测量种子纵径和横径；从每份材料中随机选取100粒种子，于自来水中浸泡48 h，统计未吸胀种子数量，计算硬实率(Hard seed percentage)，3次重复取平均值；再从每份材料中随机选取100粒种子，用电子分析天平(精度 0.000 1 g)称质量，测算其千粒质量，3次重复取平均值。

1.3 种子处理及萌发胁迫试验设计

干旱胁迫模拟试验中，先将PEG6000配制成质量浓度分别为50，100，150，200，250和300 g/L的水溶液，与之对应的溶液水势约为-0.10，-0.20， -0.40，-0.60，-0.86和-1.20 MPa[19-20]。溶液水势的计算公式为：

ψs=[-(1.18×10-2)C-(1.18×10-4)C2+(2.67×10-4)CT+(8.39×10-7)C2T]/10。

式中:ψs为水溶液的水势，MPa；C为PEG6000的含量，g/L；T为溶液温度，℃。

干旱胁迫试验开始前，将13个种源地成熟饱满的砂生槐种子分别于室温下用浓硫酸浸泡处理60 min，然后用自来水彻底冲洗以打破种子的休眠；将处理后的种子置于铺有已灭菌纱布的瓷盘中，加无菌水，放入HPX-9162MBE型电热恒温培养箱中于30 ℃吸胀48 h，以确保种子休眠已被打破，期间适当补充无菌水。之后，选取已吸胀的砂生槐种子，经1 g/L高锰酸钾溶液消毒1 min，蒸馏水冲洗8次。用吸水纸吸干种子表面水分后，将种子均匀放入垫有3层已灭菌滤纸的培养皿(直径120 mm)中，每一种源地每单次处理50 粒种子。分别向培养皿中加入10 mL不同质量浓度的PEG6000溶液，使滤纸饱和但表面无明水，以加蒸馏水(PEG6000质量浓度为0 g/L，对应水势为0 MPa)为对照。盖上皿盖以防止溶液蒸发。将培养皿置于RTOP系列智能人工气候培养箱内，在昼夜恒温条件下进行萌发试验。设定人工气候箱的光照时间为12 h，光照黑暗交替，25 ℃恒温培养，连续培养30 d。每处理重复3次。在种子发芽和幼苗生长期间，每2 d更换1次滤纸和PEG6000溶液，以使培养皿内的溶液水势保持恒定。种子的萌发以胚根长到种子长度的1/2为标志，每24 h记录1次发芽情况。

1.4 种子萌发参数的计算

根据记录的发芽结果，计算发芽率(Germination percentage，GP)、发芽势(Germination energy，GE)和发芽指数(Germination index，GI)，计算公式[11,21-22]如下：

GP=发芽种子数/供试种子数×100%。

式中：发芽种子数为试验结束时(30 d)的发芽种子总数。

GE=规定时间内发芽种子数/供试种子数×100%。

式中：规定时间为试验期的前10 d。

GI=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt为第t天的发芽种子数，Dt为与Gt相对应的发芽天数。

1.5 幼苗参数的统计

试验结束后，从每个培养皿中随机选取10棵幼苗，用细线和游标卡尺(精度0.01 mm)测量上胚轴长、下胚轴长和胚根长，结果取平均值。试验结束时幼苗总数不足10棵的，测量皿内全部幼苗的相关指标取平均值。

1.6 种子耐旱性的综合评价

利用模糊数学中求隶属函数值(Membership value)的方法对 13个种源地的砂生槐耐旱性进行综合评价[21,23]，其公式如下：

根据发芽率、发芽势、发芽指数、上胚轴长、下胚轴长和胚根长6个指标总隶属函数值的大小，依下列标准对耐旱性进行分级(Droughtresistancelevel)：1级，耐旱型，隶属函数值>0.8；2级，较耐旱型，隶属函数值为>0.6～≤0.8；3级，中间型，隶属函数值为>0.4～≤0.6；4级，干旱较敏感型，隶属函数值为>0.2～≤0.4；5级，干旱敏感型，隶属函数值≤0.2。

1.7 数据处理

利用SPSS19.0统计分析软件进行单因素方差分析(one-wayANOVA)，并在置信水平95%上用Duncan’s方法进行多重比较，采用LSD法检验其差异显著性，每一指标均为3次重复的平均值，结果以“平均值±标准差(Mean±SD)”表示。

2 结果与分析

2.1 不同种源砂生槐种子的基本特征

本研究观察发现，不同种源砂生槐种子均为椭圆球形，表面黄色、淡黄褐色至红褐色或紫色，平滑且有光泽。由表2可知，13个种源砂生槐种子纵径、横径、硬实率和千粒质量4个基本特征间存在一定差异。13个种源种子的纵径为4.60～5.19mm，其中LZX种源种子纵径最大，为5.19mm，LMR种源种子纵径最小，为4.60mm。种子横径为3.70～3.98mm，其中LZX种源种子的横径最大，为3.98mm；RBX种源次之，为3.93mm；LMR种源最小，为3.70mm。由此可见，LZX种源种子的纵径和横径均为最大，而LMR种源种子的纵径和横径均为最小，说明LZX种源种子普遍较大，LMR种源种子普遍较小。13个种源种子的硬实率为87.00%～100.00%，其中LDG、BLX和SRX3个种源地种子的硬实率最高，均为100.00%，LZX种源种子的硬实率最低，为87.00%，大部分种源地种子的硬实率差异不大，且普遍较高。千粒质量为38.19～47.14g，其中RBX种源种子的千粒质量最大，为47.14g，LMR和XTM种源种子的千粒质量均较小，分别为38.19和38.25g。

表2 不同种源砂生槐种子的基本特征Table 2 Basic characteristics of Sophora moorcroftiana seeds from different provenances

注：13个种源代号同表1。同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note:Thecodesfor13provenancesarethesameastable1.Differentsmalllettersineachcolumnindicatesignificantdifference(P<0.05).

2.2 干旱胁迫对砂生槐种子萌发的影响

2.2.1 种子发芽率 由表3可见，试验结束时(30d)对照的发芽率均在73.33%以上， 其中LDG种源种子的发芽率最大，为96.67%。随着PEG6000质量浓度的增加，13份种源种子的萌发率均呈现出先升高后降低的趋势。其中GJT、LSS、LJD、BLX、SRX和LMR种源种子的发芽率均在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值；NMX、RBX、XTM、GJZ、LZX和LDG种源种子的发芽率均在100g/LPEG6000胁迫下达到最大值；NML种源种子的发芽率在50和100g/LPEG6000胁迫下均为100.00%。当PEG6000质量浓度为0～150g/L时，各种源种子发芽率的变化幅度不大；当PEG6000质量浓度达到200g/L时，除NML、LSS和LZX种源外，其他种源种子的发芽率均开始大幅下降，降幅最大的为SRX和LMR种源，其发芽率仅为各自对照发芽率的1.89%和6.26%；当PEG6000质量浓度达到250g/L时，仅有6个种源地种子能够发芽，但发芽率均很低，且均低于20.00%；当PEG6000质量浓度达到300g/L时，所有种源种子均不再萌发。

注:13个种源地代号同表1。同行数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表4～8同。

Note:Thecodesfor13provenancesarethesameastable1.Differentsmalllettersineachrowindicatesignificantdifference(P<0.05).Thesametable4-8.

2.2.2 种子发芽势 发芽势是反映种子品质的重要指标之一，发芽势高的种子一般被认为在播种后发芽整齐均匀[24]。不同质量浓度PEG6000对13个种源砂生槐种子发芽势的影响如表4所示。

表4 不同质量浓度PEG6000对各种源砂生槐种子发芽势的影响Table 4 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on germination energy of Sophora moorcroftianaseeds from different provenances %

由表4可知，试验过程中不同种源种子对照处理的发芽势均在73.33%以上，其中LDG种源的发芽势最大，为96.67%。除GJZ、LDG和LMR种源外，其余种源种子的发芽势均随着PEG6000质量浓度的增加呈现出先升后降的趋势。13个种源中，XTM、GJT、LSS、LZX、LJD、BLX和SRX种源种子的发芽势均在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值；NMX种源种子的发芽势在100g/LPEG6000胁迫下达到最大值，此时发芽势为其对照的106.83%；RBX及NML种源种子的发芽势在50和100g/LPEG6000胁迫处理下基本相等，分别是各自对照的101.96%和111.32%。在0～100g/LPEG6000胁迫下各种源种子发芽势变化不大，与发芽率的变化情况相似；当PEG6000质量浓度达到150g/L时，除LZX种源外，其他种源种子的发芽势均开始较大幅度下降，降幅最大的为LMR种源，其发芽势仅为对照的27.68%；当PEG6000质量浓度为200g/L时，发芽势继续大幅下降，并出现3个发芽势为0的种源；在PEG6000质量浓度为250～300g/L时，各种源种子的发芽势均为0。由此可见，与发芽率相比，干旱对发芽势的影响更为明显。

在PEG6000质量浓度为50～100g/L时，不同种源种子的发芽率和发芽势在此条件下基本达到最大值，且大部分种源种子的发芽率和发芽势均大于各自对照。

2.2.3 种子发芽指数 发芽指数综合了种子萌发数量、萌发速度及整齐程度3个因素，较单纯的发芽率能更全面地反映种子的萌发情况[11]。由表5可见，13个种源砂生槐种子对照处理的发芽指数为5.44～13.79。随PEG6000质量浓度的增大，除GJT外，其他种源种子的发芽指数总体上均呈逐渐下降趋势，这与其发芽率和发芽势的变化情况存在一定差异。随着PEG6000质量浓度的增大，GJT种源种子的发芽指数经历了一个先升后降的过程，在50g/LPEG6000胁迫下发芽指数达到最大值，为其对照的131.07%。以上结果表明，PEG6000质量浓度越高，干旱胁迫程度越大，对各项发芽指标的影响越大，对发芽的抑制作用也就越明显。

表5 不同质量浓度PEG6000对各种源砂生槐种子发芽指数的影响Table 5 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on germination index of Sophora moorcroftiana seeds from different provenances

2.3 干旱胁迫对砂生槐幼苗生长的影响

2.3.1 幼苗上胚轴长 从表6可以看出，13个种源种子对照处理的上胚轴长为5.69～14.83mm。随着PEG6000质量浓度的增加，NMX、RBX、GJZ、LJD、LDG和BLX种源的幼苗上胚轴长均呈先升后降趋势，且均在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值；其他种源幼苗的上胚轴长均呈现逐渐下降的趋势。总体上看，当PEG6000质量浓度为0～100g/L时，各种源幼苗上胚轴长均较高；当PEG6000质量浓度高于150g/L时，不同种源幼苗上胚轴长均大幅度降低；当PEG6000质量浓度为200g/L时，幼苗的上胚轴很短或为0；PEG6000质量浓度为 250～300g/L时，所有幼苗未长出上胚轴。

2.3.2 幼苗下胚轴长 由表7可知，13个种源砂生槐种子对照幼苗的下胚轴长为6.35～8.17mm。随着PEG6000质量浓度的增加，NMX、RBX、LSS、LJD、LDG、BLX和LMR种源砂生槐幼苗的下胚轴长均呈现出先升后降的趋势，且均在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值；其他种源幼苗下胚轴长均逐渐下降。总体上看，在0～150g/LPEG6000胁迫下，13个种源砂生槐幼苗下胚轴长的变化幅度并不大；当PEG6000质量浓度为200g/L时，下胚轴长下降幅度略有增大，但除了LDG和SRX种源之外，其他种源砂生槐幼苗的下胚轴长均在3.00mm以上；在250～300g/LPEG6000胁迫下，仅有BLX种源的幼苗在250g/LPEG6000胁迫下长出下胚轴，长度为2.98mm，其他种源幼苗下胚轴长均为0mm。

表6 不同质量浓度PEG6000对各种源砂生槐幼苗上胚轴长的影响Table 6 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling epicotyl length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

表7 不同质量浓度PEG6000对各种源砂生槐幼苗下胚轴长的影响Table 7 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling hypocotyl length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

2.3.3 幼苗胚根长 种子萌发后，胚根的延伸可以反映植物定居成苗的特性[11]。从表8可以看出，13个种源砂生槐对照处理幼苗的胚根长为13.21～30.09mm。随着PEG6000质量浓度的升高，除XTM和SRX种源幼苗的胚根长逐渐下降外，其他种源幼苗的胚根长均呈现出先升高后降低的变化趋势。13个种源中，NMX、RBX、LSS、LZX、BLX和LMR种源幼苗的胚根长均在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值，NML、GJT、GJZ、LJD和LDG种源幼苗的胚根长均在100g/LPEG6000胁迫下达到最大值。在PEG6000质量浓度为0～150g/L时，幼苗胚根长总体较高且变化幅度不大；当PEG6000质量浓度为200g/L时，除NML种源外，其他种源幼苗的胚根长开始较大幅度地下降；当PEG6000质量浓度为250g/L时，胚根长进一步下降，其中有7个种源的幼苗胚根长为0；当PEG6000质量浓度为300g/L时，所有种源幼苗的胚根长均为0。这与发芽率的变化趋势基本吻合。

以上结果显示，PEG质量浓度越高，即干旱胁迫程度越大，其对幼苗生长指标的影响也越大。

2.4 不同种源砂生槐耐旱性的综合评价

从以上试验结果来看，PEG6000质量浓度大于200g/L时，其对各种源砂生槐种子萌发和幼苗生长总体上均有明显影响。因此，本研究采用隶属函数法对13个种源砂生槐在200g/LPEG6000胁迫下的种子萌发及幼苗生长指标，即发芽率、发芽势、发芽指数、上胚轴长、下胚轴长和胚根长6个指标进行分析，对其进行耐旱性综合评价，计算得到13个种源砂生槐的总隶属函数值如表9所示，并据此对砂生槐进行了耐旱级别划分。表9表明，13个砂生槐种源的耐旱级别中，有2个种源属1级(耐旱型)，3个种源属2级(较耐旱型)，1个种源属3级(中间型)，4个种源属4级(干旱较敏感型)，3个种源属5级(干旱敏感型)。由此可知，采自南木林县艾玛乡(NML)和朗县金东乡(LJD)的砂生槐的耐旱性最强。

表8 不同质量浓度PEG6000对各种源砂生槐幼苗胚根长的影响Table 8 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling radicle length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

表9 干旱胁迫下砂生槐各生长指标隶属函数值及耐旱性综合评价Table 9 Comprehensive evaluation of stand-growth index membership value and drought resistance of Sophora moorcroftiana under drought stress

3 讨 论

本研究中，13种不同种源的砂生槐种子在大小、千粒质量和硬实率方面存在差异，这可能是不同的海拔、气候等环境因素综合影响的结果。青藏高原由于气压低、多风等原因蒸发量较大，本研究中降水量较少、蒸发量较大和平均气温较低的种源地种子较小、硬实率较高，从生境气候来看蒸发量对种子大小和硬实率影响较大。本研究不同种源砂生槐种子的大小与林玲等[7]对不同砂生槐天然群体种实性状表型多样性的研究结果基本一致，但部分种源种子的千粒质量与其研究结果存在差异，这可能是采种区域不同所致。孙霞等[24]对多花木兰(Indigofera amblyatha)等的研究显示，种子形态特征受水分等环境因素影响较大，本研究的结果与其相似。本研究显示，不同种源砂生槐种子的大小、千粒质量与萌发特性之间无明显关系，而种子硬实率与发芽率和发芽势有一定程度的联系，如PEG6000质量浓度为0～300g/L时，硬实率最低的LZX种源种子发芽率均在95.00%以上，发芽势均在61.82%以上，明显高于其他种源种子。不同种源砂生槐种子的基本特征存在差异，这与砂生槐对不同环境条件的生态适应有一定关系，但也可能受到遗传等其他因素的影响。

PEG作为一种大分子渗透调节剂或水分胁迫剂，在种子萌发试验中常被用来降低水势，以模拟干旱土壤环境对植物正常生长的影响[16,25-26]。从本研究的结果来看，不同质量浓度PEG6000溶液对13个种源砂生槐种子萌发和幼苗生长特征均产生了不同程度的影响。前人研究发现，胡麻(Linum usitatissimum )[22]、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)[27]和大豆(Glycine max)[21]种子受到PEG6000胁迫后其发芽特征同样受到影响。本研究表明，不同质量浓度PEG6000对砂生槐种子萌发和幼苗生长的影响存在明显差异，这与各质量浓度PEG6000处理后种子和幼苗受到的干旱胁迫程度有关，是PEG作为水分胁迫剂发挥作用的结果。

有研究表明，渗透调节处理可以促使种子提前萌动，完成种子发芽前相应的生理生化准备，较低浓度PEG能减缓种子的吸水能力，降低种子在快速吸水过程中细胞受伤害的可能，从而提高种子的发芽率和成苗率[28]。张凤银等[29]研究了PEG6000对宿根天人菊(Gaillardia aristata)种子萌发的影响，发现PEG6000质量浓度为20～50g/L时种子的发芽率均高于对照(PEG质量浓度为0g/L)；李志萍等[15]对栓皮栎(Quercus variabilis)的研究结果显示，在50～100g/LPEG6000胁迫下栓皮栎种子发芽率均高于对照，且在50g/LPEG6000胁迫下达到最大值。本研究中，低质量浓度(50～100g/L，对应水势为-0.10～-0.20MPa)的PEG6000胁迫处理也对砂生槐种子萌发和幼苗生长表现出一定的促进作用或不明显的抑制作用。此外，砂生槐上胚轴长、下胚轴长和胚根长在50～100g/LPEG6000胁迫下的变化,应与发芽率和发芽势在相应浓度下的变化有一定联系，因为种子发芽为幼苗生长创造了基础条件[30]。另外，低质量浓度PEG6000对种子发芽的促进作用并未在发芽指数上体现出来，这可能是因为PEG6000质量浓度为0g/L(对照)时，种子在试验开始的1～3d发芽数量较大，使发芽指数体现出随PEG6000质量浓度上升而下降的特点。在50g/LPEG6000胁迫下，LDG种源种子的发芽率、发芽指数和幼苗胚根长均低于对照和100g/LPEG6000胁迫处理，这种特殊现象可能由此种源种子特性所导致。薛建国等[31]的研究也发现，低质量浓度PEG6000溶液会使部分种源的华北驼绒藜(Ceratoides arborescens)和梭梭(Haloxylon ammodendron)的发芽率有所下降。这说明在某些物种特定种源上，低质量浓度PEG6000处理对种子的发芽并未体现出促进作用。

高质量浓度PEG6000胁迫会抑制植物种子的萌发[15]。有研究结果显示， 150g/LPEG6000胁迫下，芒( Miscanthus sinensis)和荻(Triarrherca sacchariflora)[32]的发芽率和发芽指数均显著下降； 200g/LPEG6000处理下，牛膝菊(Galinsoga parviflora)[33]无法萌发；PEG6000质量浓度为200g/L时，不同条件储存的中间锦鸡儿(Caragana intermedia)[34]的发芽率均明显下降，当PEG6000质量浓度达到250g/L时种子基本不能发芽。同样在本研究中，随着PEG6000质量浓度的升高，砂生槐种子萌发和幼苗生长的各指标值总体均有不同程度下降，且PEG6000质量浓度越高，各指标值的下降幅度越大；当PEG6000质量浓度达到300g/L(对应水势为-1.20MPa)时，各种源砂生槐种子的发芽率等指标均为0，可见300g/LPEG6000所产生的水分胁迫效果已经达到或超过了13个种源种子的耐旱极限，因此种子在这一质量浓度下均失去了发芽能力。这说明干旱胁迫程度较强时，其对砂生槐种子萌发和幼苗生长有十分明显的抑制作用。从本研究结果来看，干旱胁迫对不同种源砂生槐种子萌发的影响程度不同，例如当PEG6000质量浓度达到250g/L(对应水势为-0.86MPa)时，仍有6个种源的砂生槐能够发芽，一定程度上也说明砂生槐具有较强的干旱耐受性。

植物耐旱性是一个受多种因素影响的复杂的数量性状，且每个与耐旱性有关的性状对植物耐旱性都有贡献。因此，利用单一性状指标鉴定植物的耐旱性有很大局限性，难以全面准确地反映耐旱性强弱，必须结合多种指标进行综合评价[35]。王利彬等[21]在150g/LPEG6000胁迫下，基于相对发芽势、相对发芽率和相对胚根长等4项指标，利用隶属函数法对黑龙江省91份大豆种质资源进行了芽期耐旱性综合评价，从中筛选出耐旱型品种6份，较耐旱型品种12份；王兰芬等[23]在218.0g/LPEG6000胁迫下，以相对发芽势、相对发芽率和相对下胚轴长等作为耐旱性评价指标，同样利用隶属函数法对113份绿豆(Vigna radiate)种质的芽期耐旱性进行了综合评价，从中筛选出1份高抗种质和16份抗性种质。本研究用发芽率、发芽势、发芽指数、上胚轴长、下胚轴长、胚根长6个指标对13个不同种源地砂生槐进行耐旱性评价，结果发现，来自西藏日喀则地区南木林县艾玛乡和西藏林芝地区朗县金东乡的砂生槐种子的耐旱性最强，均可作为干旱区植被恢复育苗的种源。可见，虽然砂生槐本身具有较强的耐旱能力，但不同种源地的砂生槐耐旱能力大小亦有所不同。

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Effect of drought stress on seed germination and seedling growth ofSophoramoorcroftiana

ZHANG Yan-fu1,2,3,YAO Wei-jie1,2,3,GUO Qi-qiang1,2,3,BIANBA Duo-ji4,LI Hui-e1

(1AgriculturalandAnimalHusbandryCollege,TibetUniversity,Nyingchi,Tibet860000,China;2KeyLaboratoryofForestEcologyinTibetPlateau,MinistryofEducation,Nyingchi,Tibet860000,China; 3NationalKeyStationforFieldScientificObservation&Experiment,Nyingchi,Tibet860000,China; 4ResearchInstituteofForestryInvestigationinTibetAutonomousRegion，Lhasa,Tibet850000,China)

【Objective】 This paper studied the effects of drought stress on seed germination and seedling growth ofSophoramoorcroftianafrom different provenances to screen the most drought resistant provenances.【Method】 In October 2013,the effects of PEG6000 (simulating drought stress) at different mass concentrations (0,50,100,150,200,250 and 300 g/L) on seeds germination and seedling growth of 13 provenances were examined,and the drought resistant capacities ofS.moorcroftianafrom different provenances under 200 g/L PEG6000 stress were evaluated using six indexes including germination percentage,germination energy,germination index,epicotyl length,hypocotyl length,and radicle length.【Result】 Differences existed among 13 provenances in four basic features including seed length,seed width,percentage of hard seeds and 1 000-seeds weight ofS.moorcroftiana:the seed length was 4.60-5.19 mm,the seed width was 3.70-3.98 mm,the percentage of hard seeds was 87.00%-100.00%,and the 1 000-seeds weight was 38.19-47.14 g.The germination rate and germination energy were promoted by PEG6000 at low mass concentrations (50-150 g/L),but were decreased significantly when the mass concentration was above 200 g/L.With the increase of the PEG6000 mass concentration within 0-300 g/L,the seed germination index from all provenances except GJT generally declined.Overall,when the mass concentration of PEG6000 was 0-100 g/L,the epicotyl lengths of seedlings from all provenances were high,while the epicotyl lengths of seedlings from different provenances decreased significantly when PEG6000 mass concentration was above 150 g/L.When the mass concentration was 200 g/L,the epicotyls lengths were very short or close to 0 mm,and when the mass concentration was 250-300 g/L,all seedlings could not grow epicotyl.Under the stress at PEG6000 concentrations of 0-150 g/L,the hypocotyl lengths of seedlings from all 13 provenances changed slightly, hypocotyl lengths decreased significantly when the mass concentration was above 200 g/L,while hypocotyl lengths of seedlings from all provenances were 0 mm when the mass concentration was 300 g/L.The radicle lengths of seedlings were high with slight variations when the mass concentration was 0-150 g/L,and that of seedlings from all provenances except NML started to decline substantially when the mass concentration was 200 g/L.When the mass concentration was 250 g/L,the radicle lengths decreased further with 7 provenances decreased to 0 mm,while the radicle lengths of seedlings from all provenances were 0 mm when the mass concentration was 300 g/L.Comprehensive drought evaluation showed thatthere were two drought tolerant provenances, three relatively drought tolerant provenances,one intermediate provenance,four relatively drought sensitive provenances and three drought sensitive provenances among the 13 studied provenances.【Conclusion】 Suitable drought stress could promote the seed germination and seedling growth ofS.moorcroftiana.S.moorcroftianafrom NML and LJD were the most drought resistant among all 13 provenances.

Sophoramoorcroftiana;drought stress;seed germination;seedling growth;drought resistance evaluation

时间:2015-09-09 15:41

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.10.007

2015-03-27

国家自然科学基金项目(31260189)；西藏特色农牧资源研发协同创新中心建设项目；高原基础生态学术团队能力提升计划项目

张艳福(1991-)，男，河南淮滨人，在读硕士，主要从事高原植物生理生态研究。E-mail:zhangyanfusn@126.com

李慧娥(1979-)，女，陕西汉中人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。E-mail:lihuiesh@126.com

S792.260.1;Q945.78

A

1671-9387(2015)10-0045-12

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150909.1541.014.html