表油菜素内酯对葡萄果实成熟的调控及与脱落酸的关系

张 晖，惠竹梅，彭小琴，王添民

(西北农林科技大学 葡萄酒学院，陕西 杨凌 712100)

表油菜素内酯对葡萄果实成熟的调控及与
脱落酸的关系

张 晖，惠竹梅，彭小琴，王添民

(西北农林科技大学 葡萄酒学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究表油菜素内酯(Epibrassinolide)对葡萄成熟的调控作用及其在葡萄成熟过程中与脱落酸(ABA)的关系，为表油菜素内酯在葡萄上的研究与应用提供理论依据。【方法】 以欧亚种酿酒葡萄(VitisviniferaL.)品种赤霞珠(Cabernet Sauvignon)为供试材料，试验共设4个处理：(1)0.4 mg/L EBR(24-Epibrassinolide,24-表油菜素内酯)；(2)0.4 mg/L EBR+20 mg/L Flu(氟啶酮)或0.4 mg/L EBR+15 mg/L NDGA(去甲二氢愈创木酸)；(3)20 mg/L Flu或15 mg/L NDGA；(4)喷清水对照(CK)。在葡萄果实成熟过程中(转色10%，转色50%，转色100%及成熟)，研究EBR处理对葡萄果实成熟及酚类物质含量的影响，分析EBR在调控葡萄成熟过程中与ABA的关系。【结果】 与对照相比，EBR处理可显著提高成熟葡萄果实还原糖以及浆果果皮中总酚、单宁和花色苷含量，降低其可滴定酸含量，其果实还原糖含量以及果皮中总酚、单宁和花色苷含量分别提高了3.3%，6.4%，9.5%和18.5%，可滴定酸含量下降了5.9%；EBR+Flu处理和EBR+NDGA处理可以显著提高成熟葡萄的还原糖、总酚和花色苷含量，降低可滴定酸含量，其还原糖、总酚和花色苷含量分别提高了5.3%，11.2%，5%以及16.5%，12.5%，21%，可滴定酸含量下降了12.7%和19.5%，对单宁含量的影响与EBR处理无明显差异；Flu和NDGA处理葡萄果实的还原糖含量也显著高于对照。【结论】 EBR处理可以促进葡萄果实的成熟以及总花色苷的合成，使用ABA生物合成抑制剂时，EBR对于葡萄成熟和花色苷合成的促进作用更为显著。

葡萄；表油菜素内酯；脱落酸；成熟度；酚类物质

葡萄中的酚类物质是经苯丙烷类和类黄酮代谢途径产生的一类次级代谢产物，主要包括花色素和原花色素，占葡萄中总酚含量的90%[1]。多酚类物质具有极强的抗氧化功能，能够有效清除体内的自由基，保护心血管[2-3]，在防止UV辐射伤害方面也有重要作用[4]。酚类物质通过影响酿酒葡萄原料而影响葡萄酒的感官属性，如颜色、涩味、苦味和香气等，对葡萄及葡萄酒的品质具有重要的作用[5]。因此，提高葡萄中酚类物质的合成能够有效提高葡萄品质及葡萄酒的品质。

葡萄酚类物质的合成主要受遗传基因、自然环境、栽培管理以及其他人为处理措施等的影响，其中外源植物调节剂的使用越来越受到重视，如脱落酸(ABA)、乙烯(Eth)以及油菜素内酯可促进葡萄果实成熟以及花色苷的合成[6-12]。有关脱落酸对葡萄成熟的促进作用早有研究[6-8]，在葡萄生长过程中，内源ABA水平在转色期间急剧增加[6]，这对于葡萄成熟尤其是果皮的着色有着积极的作用；在转色期之前喷施外源ABA能够将转色期提前，提高葡萄内源ABA的含量以及花色苷的水平[6-8]。一般认为，乙烯只在呼吸跃变类植物的成熟过程中起重要作用，而对于非呼吸跃变类植物的葡萄而言并无明显效果。虽然在葡萄的生长和发育过程中，乙烯一直维持很低的浓度水平，但是在转色期前，内源乙烯的水平会出现一个短暂的上升，这个现象说明乙烯在葡萄的发育过程中具有一定的促进作用[9]。葡萄组织有一个完整的乙烯合成的作用途径，该途径在转色期前被激活[10]。目前在各种作物中已经发现40多种油菜素内酯化合物，它们统称为油菜素内酯类化合物(Brassinosteroids,BRs)，是一类甾体化合物，最初是在油菜籽中被发现并提取出来的，如今普遍认为在所有的植物中都应该有BRs的存在，而在作物中应用的BRs，主要有油菜素内酯(Brassinosteroid,BR)和表油菜素内酯(Epibrassinosteroid,EBR)。油菜素内酯类化合物能影响多种生理过程，如种子发芽、生根、成花和衰老等[13-14]。最近的研究认为，油菜素内酯类化合物的使用能够促进葡萄的生长和成熟[11-12,15-16]。在葡萄的成熟过程中，合成BR的关键基因与受体基因的表达急剧增加，与内源BR水平的增加现象吻合。外源24-表油菜素内酯则可显著地促进葡萄成熟，提高葡萄果皮中花色素以及其他酚类物质的含量[12]。施用BR的合成抑制剂-芸苔素唑(Brassinazole)则会显著降低葡萄的成熟度[11]。然而，目前对于油菜素内酯类化合物促进葡萄果实生长和成熟的机理仍然了解较少，油菜素内酯类化合物在促进葡萄成熟的过程中是否有其他生长调节剂参与其中也不清楚。因此，研究葡萄成熟过程中油菜素内酯类化合物与其他生长调节剂的关系就显得尤为重要。本试验以欧亚种(VitisviniferaL.)酿酒葡萄赤霞珠(Cabernet Sauvignon)为材料，使用氟啶酮(Fluridone)和去甲二氢愈创木酸(Nordihydroguaiaretic acid,NDGA)2种脱落酸的生物合成抑制剂对葡萄果实进行处理，通过测定葡萄果实的成熟度以及酚类物质的含量，研究表油菜素内酯对葡萄成熟的促进作用，以期为探明表油菜素内酯和脱落酸在葡萄成熟过程中的相互作用与关系提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012-07-10和2013-07-09在山西省临汾市乡宁县戎子酒庄东厫村葡萄基地进行，供试品种为欧亚种酿酒葡萄(VitisviniferaL.)品种赤霞珠(Cabernet Sauvignon)，2007年定植，株行距为1 m×2.5 m，东西行向，独龙干整形，常规管理。

1.2 主要药剂

本试验所用油菜素内酯类化合物为24-表油菜素内酯(24-Epibrassinolide,EBR)，购自加拿大TRC公司,纯度>90%；ABA生物合成抑制剂Flu，购自美国Sigma公司，纯度>99%；NDGA，购自美国Sigma公司，纯度>90%。Flu通过抑制ABA合成途径中的八氢番茄红素脱氢酶活性阻止八氢番茄红素向六氢番茄红素的转变[17]。而NDGA则抑制了ABA合成途径中的9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶的活性，从而抑制ABA的合成[18]。

1.3 试验设计

2012年试验共设4个处理：(1)0.4 mg/L EBR；(2)0.4 mg/L EBR+20 mg/L Flu；(3)20 mg/L Flu；(4)喷清水对照(CK)。2013年试验共设4个处理：(1)0.4 mg/L EBR；(2)0.4 mg/L EBR+15 mg/L NDGA；(3)15 mg/L NDGA；(4)喷清水对照(CK)。

每个处理选取生长势基本一致的葡萄植株16株，共64株，挂牌标记。所用药剂用体积分数98%的乙醇溶解后稀释，乙醇最终体积分数为0.1%，以吐温-80作为展开剂，其最终体积分数为0.1%，清水对照中加入等量的乙醇和吐温-80。转色期前10 d左右进行处理，将配制好的各处理药剂溶液在果穗上均匀喷施，直至葡萄浆果表面滴水为止。

试验共采样4次(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ)，分别在转色10%、转色50%、转色100%和成熟期(统计葡萄转色比率作为参考)进行，每个处理每次选择4株植株，按Z字形采样，每个处理采集8穗葡萄，每株只采1次样。将葡萄样品立即放入冰盒中保存，于实验室中剪成单独果粒混匀，3次重复，立即放入-80 ℃冰箱中保存。在实验室中手工分离果皮，进行各项指标测定。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 还原糖和可滴定酸含量 随机取葡萄果实50～60粒，除去果皮表面水分和残留物，挤出汁液混匀，用斐林热滴定法测定还原糖含量，氢氧化钠直接滴定法测定可滴定酸的含量[19]。

1.4.2 葡萄果皮酚类物质含量 取适量于-80 ℃冰箱中保存的葡萄样品，剥取葡萄果皮，收集果皮用液氮冷冻粉碎成粉末，装于培养皿中，在冻干机中冻干24 h，然后称取1 g干粉于50 mL离心管中，加入20 mL盐酸甲醇溶液(体积分数60%甲醇，体积分数0.1%浓盐酸)，在超声提取器中于水温30 ℃、功率40 Hz条件下提取30 min，再在4 ℃、10 000 r/min下离心10 min，收集上清液，重复提取3次，合并3次上清液，于-80 ℃冰箱中保存以备后续指标测定。所有操作均在避光条件下进行。

(1)葡萄果皮总酚含量。葡萄果皮中总酚用福林-肖卡法测定，结果以没食子酸当量表示[19]。

(2)葡萄果皮单宁含量。葡萄果皮中单宁含量采用甲基纤维素沉淀法(MCP)[20]测定，在10 mL离心管中加入0.5 mL提取液，样品组加入3 mL甲基纤维素溶液，上下翻转数次后静置2～3 min，对照组不加甲基纤维素溶液，样品组和对照组均加入2 mL饱和硫酸铵溶液，用去离子水定容到10 mL。室温下静置10 min后以10 000 r/min离心10 min，在280 nm处测定吸光度值，对照组和样品组的吸光度值相减即为单宁的吸光度值，根据标准曲线计算含量，结果以儿茶素当量表示。

(3)葡萄果皮总花色苷含量。葡萄果皮中花色苷含量采用pH示差法[21]测定，取等体积提取液于2支试管中，分别加入KCl缓冲液(用浓盐酸调pH值为1.0)和CH3CO2Na·3H2O缓冲液(用浓盐酸调pH值为4.5)定容，避光稳定15～20 min，于520 nm和700 nm条件下分别测定不同pH时的吸光度值A520和A700。提取液及干粉中花色苷含量(mg/g)的计算公式为：

A=(A520-A700)pH1.0-(A520-A700)pH4.5，

W提取液(mg/L)=(A×MW×DF×1 000)/ε，

W干粉(mg/g)=W提取液×(V1/1 000)/m。

式中：A为提取液的吸光度值；W提取液为提取液中的花色苷含量，mg/L；MW为二甲花翠素葡萄糖苷(malvidin-3-O-glu)的相对分子质量，取值493.5；DF为稀释倍数；W干粉为干粉中的花色苷含量，mg/g；ε为消光系数，取值28 000；V1为提取液体积，L；m为干粉质量，g。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2010和SPSS 19.0软件处理，差异显著性采用Duncan’s新复极差法分析。

2 结果与分析

2.1 EBR处理对葡萄成熟度的影响

由图1-a,b可以看出，在2012年和2013年转色期到果实成熟过程中，葡萄果实的还原糖含量均不断积累，而可滴定酸含量均呈逐渐降低趋势。与对照(CK)相比，在葡萄成熟过程中，除个别时期外，EBR处理可显著提高果实还原糖的含量。2012年试验中，从葡萄转色50%开始到果实成熟， EBR+Flu处理均可显著提高果实含糖量，在葡萄转色50%以及葡萄成熟时，ABA合成抑制剂Flu处理可显著提高果实含糖量；在2013年葡萄果实成熟过程的4个时期，NDGA和EBR+NDGA 2个处理均可显著提高果实含糖量。2012年各处理提高果实含糖量的幅度由大到小依次为EBR+Flu>EBR>Flu>CK，2013年各处理提高果实含糖量的幅度由大到小依次为EBR+NDGA>EBR>NDGA>CK。说明EBR可促进葡萄果实的成熟，ABA可能在EBR促进葡萄果实的成熟过程中起抑制作用。

图1-c,d表明，与对照相比，在葡萄浆果成熟过程中，EBR处理可显著降低果实的可滴定酸含量，且与对照之间差异呈显著水平(除2012年转色10%及成熟期外)。2012年试验中，从转色100%开始到果实成熟，EBR+Flu处理显著降低了葡萄的可滴定酸含量。在2013年，EBR+NDGA处理在葡萄发育过程中均可显著降低葡萄浆果的可滴定酸含量，且在100%转色期和果实成熟期，EBR+NDGA处理与EBR处理相比达显著差异水平，其对葡萄可滴定酸含量的降低效果更为明显。Flu处理在葡萄成熟过程中对葡萄可滴定酸并无明显影响，除转色100%外，与对照相比无显著差异。NDGA处理在转色50%和成熟期2个时期能够显著降低葡萄可滴定酸含量，与对照之间的差异也达显著水平。

图1 EBR处理对2012年(左)和2013年(右)赤霞珠葡萄果实还原糖及可滴定酸含量的影响横坐标Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ分别代表转色10%、转色50%、转色100%和成熟期4个采样时期。竖线为标准差(n=3)，图中不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)，下图同
Fig.1 Effect of EBR treatment on contents of reducing sugar and titratable acids in Cabernet Sauvignon at 2012(left),2013(right) Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ represent four sampling times:veraison 10%,veraison 50%,veraison 100% and maturity,respectively,n=3. The bars with different letters indicate significant difference atP<0.05 (Duncan’s multiple range test).The same below

2.2 EBR处理对葡萄果皮总酚含量的影响

由图2可知，从葡萄果实转色期开始到果实成熟，果皮中总酚含量逐渐下降。与对照相比，EBR处理在葡萄转色期可以降低总酚含量(除2013年转色50%外)，在葡萄成熟时，则使葡萄果皮中总酚含量提高。EBR+Flu和EBR+NDGA处理总体可以降低葡萄成熟过程中葡萄果皮的总酚含量，但在葡萄成熟时，会使葡萄果皮中总酚含量明显提高。葡萄成熟过程中，2012年各处理葡萄果皮中总酚含量的降低幅度由大到小依次为EBR>EBR+Flu>Flu>CK，2013年各处理葡萄果皮中总酚含量的降低幅度由大到小依次为EBR>CK>NDGA>EBR+NDGA。葡萄成熟时，2012年各处理提高幅度由大到小依次为EBR+Flu>EBR>Flu>CK，2013年各处理提高幅度由大到小依次为EBR+NDGA>EBR>NDGA>CK；EBR处理比对照的总酚含量提高了6.4%，EBR+Flu、EBR+NDGA处理的总酚含量分别比对照提高了11.2%和12.5%。Flu处理在葡萄成熟过程中对葡萄果皮总酚含量无显著影响。NDGA处理在葡萄转色开始以后可延缓总酚含量降低的趋势，在转色100%和成熟时与对照相比差异不显著。

图2 EBR处理对2012年(左)和2013年(右)赤霞珠葡萄果皮总酚含量的影响
Fig.2 Effects of EBR treatment on content of total phenolic in fruit skins of Cabernet Sauvignon at 2012 (left) and 2013 (right)

2.3 EBR处理对葡萄果皮单宁含量的影响

由图3可以看出，葡萄果实从转色开始到成熟，果皮中的单宁含量逐渐下降，下降趋势随着果实日趋成熟而逐渐平稳。EBR处理在葡萄成熟过程中(除2013年转色100%外)可降低葡萄果皮中的单宁含量，而在葡萄成熟时则又可使果皮的单宁含量有一定程度的上升，与对照相比其单宁含量提高了9.5%。EBR+Flu处理和EBR+NDGA处理与对照相比均降低了葡萄果皮的单宁含量，在葡萄成熟时又会使果皮中的单宁含量有所提高，与对照相比成熟时其单宁含量分别提高了16%和27%。Flu处理和NDGA处理在葡萄成熟过程中对单宁含量无显著影响。

图3 EBR处理对2012年(左)和2013年(右)赤霞珠葡萄果皮单宁含量的影响
Fig.3 Effect of EBR treatment on content of total tannin in fruit skins of Cabernet Sauvignon at 2012 (left) and 2013 (right)

2.4 EBR处理对葡萄果皮总花色苷含量的影响

由图4可以看出，从葡萄开始转色到成熟，葡萄果皮中的花色苷含量不断积累。与对照相比，EBR处理可促进花色苷含量的增加，并在转色100%和果实成熟期(除2013年转色100%时期外)，对果皮中花色苷含量有显著提高作用。EBR+Flu和EBR+NDGA处理从葡萄转色开始一直到葡萄成熟均可以显著增加花色苷的含量。2012年各处理增加总花色苷含量幅度由大到小依次为EBR>EBR+Flu>CK>Flu，2013年各处理增加总花色苷含量的幅度由大到小依次为EBR>EBR+NDGA>NDGA>CK。2012年和2013年EBR处理与对照相比其果皮总花色苷含量提高了13.9%和23%，EBR+Flu、EBR+NDGA处理与对照相比其果皮总花色苷含量分别提高了12.1%和21.1%。在葡萄成熟过程中Flu处理对葡萄总花色苷含量无显著影响。而NDGA处理在葡萄成熟过程中对花色苷的含量均有显著的提高作用。

图4 EBR处理对2012年(左)和2013年(右)赤霞珠葡萄果皮总花色苷含量的影响
Fig.4 Effect of EBR treatment on content of total anthocyanin in fruit skins of Cabernet Sauvignon at 2012 (left) and 2013 (right)

3 讨论与结论

葡萄原料的成熟度以及酚类物质的组成和含量对葡萄酒的品质具有重要的影响，成熟度高、酚类物质含量丰富的葡萄是酿造高品质葡萄酒的优质原料，使用外源植物生长调节剂促进葡萄浆果生长发育作为一种高效、环保、节能的有效手段受到广泛关注。近年来的研究表明，外源喷施ABA 能够促进葡萄的生长发育，尤其是可以促进葡萄转色期间的生长[6-8]。油菜素内酯类化合物(BRs)作为一种新型的植物激素，关于其促进葡萄生长成熟的作用已有研究[11-12]。然而，对于油菜素内酯类化合物是如何调控葡萄浆果的转色以及促进葡萄浆果成熟生长的仍然知之甚少，ABA是否参与到BRs对葡萄生长的调控过程中依旧未知。本试验结合EBR处理及2种ABA合成抑制剂Flu和NDGA处理，研究了EBR对于葡萄生长调节的调控机理以及在此调控过程中ABA与EBR的相互关系。

本试验结果表明，EBR可以显著提高葡萄浆果的还原糖含量，降低可滴定酸含量，说明外源EBR处理能够提高葡萄浆果的成熟度，这与前人的研究成果[6-7,11-12]相吻合。EBR+Flu处理和EBR+NDGA处理能更显著促进葡萄果实的成熟；Flu和NDGA单独处理与对照相比均能够显著提高其还原糖含量。上述结果说明，ABA可能在EBR促进葡萄成熟的过程中起抑制作用，当使用ABA的生物合成抑制剂时，EBR能够更好地促进葡萄的成熟。而Flu和NDGA处理也能够提高果实的含糖量，可能是因为内源BR缺少ABA的抑制时能更好地促进葡萄的成熟，从而提高果实的成熟度。EBR+Flu及Flu处理葡萄浆果的还原糖含量从转色中后期开始直到成熟期持续增加，EBR+NDGA和NDGA处理葡萄浆果的还原糖含量则是从转色期开始即迅速增加，这种差别是由于所采用的ABA合成抑制剂的不同引起的，NDGA抑制的是ABA合成的前体物质黄质醛的合成，因此抑制效果更为明显，所以EBR对葡萄成熟的促进作用也更为直接有效。

葡萄果皮中的酚类物质的合成是一个相当复杂的过程，酚类物质与葡萄的成熟过程密切相关。单宁及酚类化合物浓度在转色期开始后随着葡萄的生长发育会逐渐降低[22-23]，花色苷含量在葡萄的转色期后显著增加[24]。本试验中，EBR处理在转色期后可显著降低葡萄果皮中的总酚和单宁含量，在葡萄成熟时又能够提高总酚和单宁的含量，这些物质先下降又上升的趋势与在同为晚熟品种的巴贝拉(Barbera)以及内比奥罗(Nebbiolo)上的研究结果[25]相似。EBR处理在转色期后显著促进了花色苷的合成，说明外源EBR处理能够通过提高葡萄酚类物质的合成进而提高葡萄的品质，这与前人的研究结果[12]相吻合。EBR+Flu处理和EBR+NDGA处理在葡萄成熟过程中，均能够降低总酚和单宁含量，在成熟期时又能够提高总酚和单宁含量，且与EBR处理相比并无显著差异；EBR+Flu处理和EBR+NDGA处理在促进葡萄花色苷的合成过程中显著优于对照，在葡萄转色期间对葡萄花色苷含量的提高效果最为明显；而Flu处理和NDGA处理的总酚和单宁含量与对照相比无明显变化。这些结果表明，ABA对EBR在赤霞珠葡萄果皮酚类物质的形成及单宁合成过程中的调控作用并不显著，而在促进葡萄花色苷合成过程中存在某种相互作用，当使用ABA生物合成抑制剂时，EBR在转色期间能够快速地大幅提升葡萄的花色苷水平。NDGA处理也能够提高葡萄的花色苷含量，说明ABA参与了EBR促进葡萄花色苷的合成过程，当使用了ABA生物合成抑制剂时，EBR促进花色苷积累的作用更为显著。由于单宁和花色苷都是苯丙烷代谢途径的次级产物，但是合成途径不相同，它们之间也存在着相互竞争的关系[26]，因此ABA和EBR在这2种酚类物质的合成过程中关系不尽相同，其具体的作用机制仍需继续探究。

结合以上讨论认为，EBR在葡萄成熟过程中能够促进葡萄的成熟以及花色苷的合成，ABA可能参与了EBR促进葡萄成熟的过程以及花色苷的合成过程，当使用ABA生物合成抑制剂时，EBR能够更为显著地促进葡萄成熟度的提高以及葡萄果皮总花色苷的积累。

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Role of epibrassinolide in regulating grape ripening and its
relationship with abscisic acid

ZHANG Hui,XI Zhu-mei,PENG Xiao-qin,WANG Tian-min

(CollegeofEnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study investigated the role of epibrassinolide (EBR) in regulating grape ripening and its relationship with abscisic acid (ABA) to provide theoretical evidence for the application of EBR in grape research. 【Method】VitisviniferaL.cv.Cabernet Sauvignon grapes were used in this study.There were four treatments:1) 0.4 mg/L EBR,2) 0.4 mg/L EBR+20 mg/L fluridone (Flu) or 0.4 mg/L EBR+15 mg/L nordihydroguaiaretic acid (NDGA),3) 20 mg/L Flu or 15 mg/L NDGA,and 4) water as control (CK).Then the effect of EBR on grape ripening and contents of phenolics in the process of grape ripening (10% veraison,50% veraison,100% veraison and maturity) was studied and the relationship between EBR and ABA was analyzed.【Result】 Compared with CK,EBR treatment significantly increased the contents of reducing sugar,total phenolics,total tannins and total anthocyanin by 3.3%,6.4%,9.5% and 18.5%,while decreased the content of titratable acid by 5.9%.EBR+Flu and EBR+NDGA treatments significantly increased the contents of reducing sugar,total phenolics and total anthocyanin by 5.3%,11.2%,5% and 16.5%,12.5%,21%,while decreased the contents of titratable acid by 12.7% and 19.5%,respectively.There was no significant difference in effect on total tannin content.Flu and NDGA treatments also significantly increased the contents of reducing sugar compared to CK.【Conclusion】 EBR promoted the ripening of grape and the synthesis of anthocyanin.When combined with ABA biosynthesis inhibitor,the effect was more significant.

grape;epibrassinolide;abscisic acid;maturity;phenolic contents

时间:2015-11-11 16:16

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.12.024

2014-04-10

现代农业产业技术体系建设专项(CAR-30)；陕西省自然科学基金项目(2011JM3004)

张 晖(1988-)，男，陕西安康人，在读硕士，主要从事葡萄与葡萄酒学研究。E-mail:zh_conan@163.com

惠竹梅(1969-)，女，陕西耀县人，副教授，主要从事葡萄与葡萄酒学研究。E-mail:xizhumei@nwsuaf.edu.cn

S663.105

A

1671-9387(2015)12-0167-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20151111.1616.048.html