申文辉,李志辉,彭玉华,黄志玲,黄小荣,郝海坤,姜 英
(1.中南林业科技大学,湖南 长沙 410004;2.广西林业科学研究院,广西 南宁 530002;3.广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530002;4.国家林业局中南速生材繁育实验室,广西 南宁 530002)
格木不同种源光合作用光响应分析研究
申文辉1,2,3,4,李志辉1,彭玉华2,3,4,黄志玲2,3,4,黄小荣2,3,4,郝海坤2,3,4,姜 英2,3,4
(1.中南林业科技大学,湖南 长沙 410004;2.广西林业科学研究院,广西 南宁 530002;3.广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530002;4.国家林业局中南速生材繁育实验室,广西 南宁 530002)
以格木6个不同种源苗木为研究材料,通过测定其光合作用光响应曲线,分析光合生理指标光合速率(Pn)、胞间CO2(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr),计算水分利用率(RWUE)对光辐射梯度的响应变化;分析光饱和点(VLSP)、光补偿点(VLCP)、最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(RAQY)和暗呼吸速率(Rd)等光合特征参数。结果表明:南宁种源和浦北种源的Pn和Gs最大值较大,南宁种源的Ci最大值最大、Tr上升过程中一直较大,浦北种源RWUE最大;浦北种源VLSP、RAQY和Rd高,VLCP低,对光环境适应范围较广;南宁种源和大容山种源VLSP和VLCP高,阳性特征明显,有较好的适应强光能力;博白种源VLSP和VLCP低,利用弱光能力强;缅甸种源VLSP和VLCP均在中等,对光环境的适应生态幅窄;越南种源Rd和RAQY低,其利用光能能力不强;南宁种源和浦北种源的Pmax最大,具有较大的光合潜力。通过比较不同种源格木的光合作用差异性,以便在造林时根据环境、地形、地貌选择合适的种源。
格木;光响应曲线;光合生理指标;水分利用率;光响应特征参数
格木Erythrophleum fordii Oliv又名赤叶木、斗登风、孤坟柴,属苏木科Caesalpiniaceae格木属Erythrophleum,是我国南亚热带地区的乡土阔叶树种,天然分布于广西、广东、福建和台湾等省区,越南和老挝亦有分布[1-2]。格木为珍贵的用材树种,具有较高的经济价值,木材无气味,纹理直,结构细密坚实,经历千年不朽,坚似铁,比重0.67,干燥后无收缩变型,故有铁木之称,它耐腐耐湿,主要应用于高档家具和工艺品制作等[3-4]。格木为常绿树种,其树体优美,根系发达且具有根瘤,因此亦是营建城镇风景林和生态公益林的重要树种之一。近几十年来不断遭到滥砍乱伐,导致野生的格木种群数量急剧减少,已处于较严重的濒危状态,被列入中国植物红皮书第一册的我国二级重点保护的珍稀濒危植物之一[5-6]。目前对格木开展迁地保护和引种栽培等恢复措施进行研究主要集中在群落生态学、地理分布、移栽技术、育苗技术和苗期生长变异等方面[6-14],生态方面的研究还很少,特别是分子生态学与光合生理生态研究,这个领域具有很大的科研探索空间,本项目研究格木种源光合作用光响应比较,为合理保护和应用格木提供参考。
试验材料取材于广西南宁市郊广西林科院科研试验苗圃基地,108°56′E,22°56′N,海拔约80 m,≥10 ℃积温为7 200 ℃,年平均气温21.7 ℃,极端最低温-1.5 ℃,极端最高温39.4 ℃,全年无霜期高达360 d,年均降雨量为1 300 mm,年均相对湿度为80%左右。土壤类型为砖红壤性红壤,pH值为5~6,肥力中等。
试验选取6个不同引地的格木种子培育的一年生苗木,分别为博白种源、浦北种源、大容山种源、南宁种源、越南种源和缅甸种源,于2013年8月,将测试植株叶片充分活化诱导后,利用Li-Cor6400便携式光合分析仪测定其光合作用的光响应曲线,测定系统调节光合有效辐射在0~2 200 µmol·m-2s-1范围内,光照强度取值 0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200 µmol·m-2s-1,测定时通过Li-Cor6400系统控制叶片温度为(22±1)℃,CO2体积分数为400 µmol/mol,设置最小等待时间为120 s,最长等待时间为240 s-测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作。每种源格木随机选取苗木从上向下第3或第4张完全伸展的羽叶,1次测量1种格木苗木的1片小叶,每小叶片在每个光强辐射梯度下读数1次,重复3次,取其平均值进行分析。读出的光合生理指标数据为光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度 (Ci)。
利用Excel以及SPSS19.0对试验数据进行整理及统计分析。
RWUE的计算方法,RWUE=Pn/Tr。RAQY、VLCP、VLSP的计算方法,根据低PAR梯度下测得的Pn值建立直线回归方程,直线的斜率即为RAQY,直线与横坐标轴的交点即为VLCP,根据所有 PAR梯度下测得的Pn值建立二项式曲线回归方程,曲线在Pn的最大值处的PAR值就是VLSP[15-16],当 PAR=0 时得出暗呼吸速率(Rd)。
光合速率值直接反应植物的光合能力大小,二者呈正相关。不同种源格木的净光合速率与光辐射梯度响应见图1所示,6个种源的Pn随着光辐射的增强而增大,上升趋势基本相同,由此形成6条相似的曲线。随着光合有效辐射强度(PAR)的增大(0 ~ 400 µmol·m-2s-1)时,Pn几乎呈线性增长,同时Pn也相应迅速增大,Pn由负值转为正值,此时的PAR即为光补偿点,之后随着PAR的增强,Pn迅速增大;而当 PAR处于 400 µmol·m-2s-1以上时,Pn值随着 PAR的增强而缓慢增大,所有种源的最大值出现在1 600 µmol·m-2s-1左右;之后Pn值随着PAR的增强而增大的趋势变得更加缓慢,甚至下降。
图1 不同种源净光合速率光响应曲线Fig.1 Pn-light response curves of different provenances
各种源之间Pn的光响应曲线有所差异,南宁种源的最大值最大、最小值偏小,曲线的上升趋势急剧;浦北种源最大值偏大,而最小值最大;博白种源最大值和最小值都是中等,曲线的上升趋势平缓;大容山和越南种源均为最大值最小而最小值最大,曲线的上升趋势平缓。
气孔是叶片获取CO2的通道,随着PAR、Pn增大,植物消耗CO2量增大,Ci减少,植物就通过增大气孔的开张度来获取更多的CO2[17]。6个种源的Gs随着PAR的增强缓慢上升。各种源的Gs与PAR梯度的响应曲线表现有差异。南宁种源、浦北种源和博白种源的起点、最低点、最高点都较高;大容山、越南和缅甸种源的起点、最低点、最高点较低。
Ci浓度是叶片光合作用反应底物,直接影响光合速率的大小。不同种源格木Ci与PAR梯度的响应见图3,6个种源格木Ci随着PAR的增强而降低,下降趋势基本相同,同样形成6条相似的“勺子”型曲线。在PAR在0~400 µmol·m-2s-1时,各种源格木的Ci的下降趋势急剧,大多数呈开口向下的抛物线型;而在PAR处于 600~800 µmol·m-2s-1时,降低趋势趋于缓慢,大多数种源Ci出现最低值;当PAR大于 1 000 µmol·m-2s-1时,各种源Ci又缓慢的上升,但趋势不明显,变化很小。
图2 不同种源气孔导度光响应曲线Fig.2 Gs-light response curves of different provenances
图3 不同种源胞间CO2浓度光响应曲线Fig.3 C-light response curves of different provenances
不同种源Ci的光响应曲线之间也有所差别,最大值最大的为缅甸和南宁种源,南宁种源的最小值大而缅甸种源的最小;最大值中等的博白和大容山种源,博白种源的最小值最大而大容山种源的偏小;越南种源的最大值偏小而最小值次大;浦北种源的最大值和最小值均为小。
植物的蒸腾作用是指植物体内的水分以气态的方式从植物的表面向外界散失的过程,Tr受PAR强弱的影响,通常随着PAR的增强而增强[18-19],本试验的Tr虽然也随着PAR的增加而增加(见图4),但增强的辐度不大,曲线的增减幅都较小,下降和上升的趋势都比较平缓。在PAR最强时,Tr最大的是南宁种源,其次是博白种源。
图4 不同种源蒸腾速率光响应曲线Fig.4 Tr-light response curves of different provenances
不同种源格木的RWUE值与PAR梯度的响应如图5 所示,随着PAR的增加,植物的Pn也增大,RWUE与Pn是正相关的,所以6个种源的RWUE值随着PAR的增大而变化的趋势与Pn值随着PAR增大而变化的趋势相似,RWUE的光响应曲线与Pn的光响应曲线也相似。在低的PAR( 0~200 µmol·m-2s-1)条件下,RWUE值随着PAR的增强而增大的趋势比较缓慢,所有种源的RWUE出现最小值;而当PAR增大到 200 ~ 800 µmol·m-2s-1时,RWUE值随着PAR的增强而增大的趋势比较急剧,并且基本上所有格木种源的RWUE在这个阶段达到最大值;当PAR大于 800 µmol·m-2s-1之后,RWUE值随着PAR的增强而缓慢下降,变化趋势小,一直维持在比较高的值的阶段,但是不再上升,甚至出现下降的趋势。在6个种源中浦北种源的RWUE最大,其它几个种源基本一致。
图5 不同种源水分利用率Fig.5 RWUE-light response curves of different provenances
植物光合作用光响应曲线描述的正是光量子通量密度与植物净光合作用速率之间的关系,通过光响应曲线,可以确定光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)、表观量子效率(A)、最大净光合速率(Pmax)以及暗呼吸速率(Rd)等指标[20-21],这些指标是研究植物光合能力的重要指标。
根据叶片光响应曲线的数学模型(见表1),分别计算了6个格木种源最大净光合速率(Pmax)、表观量子利用效率(RAQY)、光补偿点(VLCP)、光饱和点(VLSP)和暗呼吸速率(Rd)。
最大净光合速率(Pmax)为最大光合速率与呼吸速率的净值,它反映了植物的光合作用能力,反映的是植物具有的最大光合潜力。一般木本阳生植物叶片的Pmax为 10 ~ 25 µmol·m-2s-1[22],表2表明:光响应拟合数据6个种源的Pmax为6.648 ~11.447 µmol·m-2s-1,较大的为南宁种源和浦北种源,分别为 11.447 4 µmol·m-2s-1和 11.176 5 µmol·m-2s-1,在一般木本阳生植物叶片Pmax的范围值内,其它4个种源均低于一般木本阳生植物叶片Pmax的范围值内,最小的越南种源只有 6.647 8 µmol·m-2s-1。
在弱光条件下,光强是控制光合的主要因素[23],此时Pn的PAR响应曲线的斜率即为RAQY,植物对 CO2同化的RAQY反映了植物对光能的利用情况[24],表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能较多,利用弱光的能力强,从表2可以看出,博白种源和南宁种源叶片的RAQY最大光能转化效率较高,浦北种源和缅甸种源次之,大容山种源和越南种源叶片光能转化效率较低,其对光的响应敏感性较差。
6个格木种源的VLSP为1 538.89~1 612.50µmol·m-2s-1(见表2),均高于一般木本植物阳生叶片VLSP范围(600 ~ 1 500 µmol·m-2s-1)的上限,表明格木在高光和有效辐射下的光合作用能力还强于一般的阳生木本植物,排序为浦北种源>大容山种源>南宁种源>越南种源>缅甸种源>博白种源。
VLCP是衡量植物利用弱光能力的一个指标,VLCP越低,植物利用弱光的能力越强[25],许多学者认为,VLCP< 30 µmol·m-2s-1属于VLCP低[26],从表2中可以看出:6个格木种源的VLCP为 15.69 ~45.13 µmol·m-2s-1,博白种源、浦北种源和越南种源的光补偿点都在 30 µmol·m-2s-1以下,光合特性上较耐弱光,排序为缅甸种源>南宁种源>大容山种源>越南种源>博白种源>浦北种源,表明浦北种源比其它5个种源耐阴,利用弱光能力最强;虽然南宁种源、大容山种源和缅甸种源的VLCP值大于30 µmol·m-2s-1,但它们均在一般木本植物阳生叶片 VLCP含量范围 10 ~ 50 µmol·m-2s-1[22]。
表1 二项式回归方程和PAR在200 µmol·m-2s-1以下的直线回归方程Table 1 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 µmol·m-2s-1
表2 6个格木种源光响应曲线的特征参数Table 2 Light response curve parameters of seedlings of 6 provenances
Rd主要受植物生长状态和温度的影响[27],博白种源和浦北种源Rd最高,较小的是缅甸种源,只有 0.355 mol·m-2s-1。
光响应曲线反映了植物Pn随PAR改变的变化规律,不同的PAR对植物的光合作用影响是不同的,不同生态型植物对光照的响应也不相同,其Pn变化在强光和弱光下均有差异[28];植物在光合作用过程中,气孔是植物与周围环境间气体交换的门户,植物水分通过气孔的蒸腾量一般可达与叶面积相同的自由水面蒸发量的 50%,甚至更高,植物在生长过程中要靠蒸腾作用造成的水势梯度来吸收和运输水分,来促进植物的健康生长发育;蒸腾作用是植物叶片水分散失的过程,而气孔的开闭程度是控制蒸腾作用的因子,当外界环境适宜,水分和CO2底物供应充足,植物的光合作用效率就会加快,必然植物的RWUE就会提高;RWUE是植物光合和蒸腾特性的综合反映,也是确定植物体生长所需水分供应的指标之一,当外界环境不适宜,光强过高、蒸腾作用加大、水分散失过快或者CO2供应不足等因素产生,将会引起植物光合作用效率减弱,植物的RWUE也会随之降低[15]。
测定结果表明:南宁种源和浦北种源Pn的最大值大、最小值偏小,曲线的上升趋势急剧,Pn出现很多较大的值,光合效率高,大容山种源和越南种源的最大值最小;Ci的最大值最大的为南宁种源,且最低值和终点值也较大;南宁种源和浦北种源Cs上升的趋势都比较缓慢,Cs较大,且Ci也较大,Pn也高;南宁种源Tr上升过程中一直较大,有利于制造蒸腾拉力而促进和调节植物进行光合作用;RWUE是浦北种源最大,其它种源差别不大。综合考虑这几方面情况,6个种源以南宁种源和浦北种源表现较好。
Pn的高低决定了植物光合能力的强弱,是植物生物产量形成的关键,在一定条件下,植物的最大Pn标志着植物的最大光合能力,反映了植物光合器官的潜能,此值越高说明植物在强光下越不易产生光抑制反应[29-30];RAQY是指植物每吸收一个光量子所固定的CO2分子数,是表示光合作用光能利用率高低的参数,RAQY大,表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能较多,利用弱光的能力强[15];VLSP反映了植物对光照条件的要求[31],VLSP显示出植物对于高光和有效辐射的适应能力和高光和有效辐射下的光合作用能力[15];VLCP是植物利用弱光能力的一个重要指标,VLCP越低,说明植物利用弱光的能力越强,说明植物能在较低的光强下开始有机物的正向增长,在光照有限的条件下能够以最大能力利用低RAQY进行最大可能的光合作用,从而增加有机物质的积累[15-25];呼吸速率与植物的生理活性有关,Rd是相对于光呼吸而言的,它以糖类、淀粉、脂肪、蛋白质和有机酸等为呼吸底物,将这些底物氧化还原为CO2和H2O,在此过程中释放大量能量,其能量大部分以热能形式散失,另一部分经氧化磷酸化的作用,形成 3-磷酸腺苷(ATP),这些能量用于植物的生理活动,因此Rd作用越强则为植物正常生理活动提供的必须能量越多,由此可以推测Rd与植株的耐弱光性相关[32],Rd低有助于光合产物的积累[33]。光响应曲线分析结果综合表明:浦北种源VLSP高、VLCP低、RAQY较高、Rd高,对光环境的适应范围较广,既有较好的适应强光能力又有一定的耐阴性,Pmax较大光合能力强;南宁种源VLSP高,VLCP也高,阳性特征明显,有较好的适应强光能力,RAQY和Pmax最大,利用光能能力强,光合能力强,但利用弱光能力较弱,因此在指导生产上应种植在纬度较低的地方,同时选择阳坡或半阳坡,栽培密度不宜太大,有助于给该种源的生长提供充足的光照条件;大容山种源VLSP、VLCP、Rd与南宁种源差异不大,阳性特征也明显,也有较好的适应强光能力,RAQY和Pmax较低,利用光能能力低于南宁种源;博白种源VLSP低、VLCP也较低,Rd较高和RAQY最大,利用光能能力较高,特别是利用弱光能力强,在指导生产上应选择阴坡或半阴坡的地形造林,也可考虑混交造林;缅甸种源VLSP比林科院种源低,而VLCP比南宁种源高,说明其对光环境的适应较南宁种源窄,而其RAQY较高,但Rd最低,说明其在一定的光强下利用光能能力高,但弱光利用能力差,在指导生产上应考虑其光环境的适应能力,选择半阳坡或半山坡造林,选择与其生长速率的树种混交造林;越南种源VLSP较高,而VLCP较低,其对光环境的适应能力也较强,但Rd较低、RAQY和Pmax最低,其利用光能能力和光合能力弱。本研究综合地分析了以上6个种源的光合特性,比较6个种源光合作用的差异性,以便在生产造林时根据环境、地形、地貌选择合适的种源树种造林。本研究只选用二项式回归拟合的光响应曲线进行分析研究,为了使格木种源光合潜力的探索有更深入、广泛和更加系统的研究,应考虑在分析研究时对数据使用多个方法和多种模型进行拟合,比如佘诚棋[34]等可用3 个模型中筛选最佳油茶光响应模型,以期能更加全面地、精准地指导生产上的栽培。
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Light response of photosynthesis of different provenance Erythrophleum fordii Oliv
SHEN Wen-hui1,2,3,4, LI Zhi-hui1, PENG Yu-hua2,3,4, HUANG Zhi-ling2,3,4, HUANG Xiao-rong2,3,4, HAO Hai-kun2,3,4, JIANG Ying2,3,4
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Guangxi Key Lab. of Superior Timber Tree Resources Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China;4. Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)
∶ By taking seedlings of Erythrophleum fordii Oliv from six provenances as the studied materials, theirs photosynthetic light response curves were recorded, the photosynthetic indexes such as photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2(Ci), stomatal conductance(Gs) and transpiration rate (Tr), as well as the responses of water use eff i ciency (RWUE) to radiation gradients were investigated; and the light saturation point (VLSP), light compensation point (VLCP), maximum net photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum eff i ciency (RAQY)and dark respiration rate (Rd) were calculated. The results show that the maximum Pnand Gswere high in seedlings of Pubei and Nanning provenances, and Nanning seedlings had the highest maximum Ci and the Trremained high state; and Pubei seedlings had the highest RWUE. As for the photosynthetic characteristics, Pubei seedlings had high VLSP, RWUEand Rdand low VLCP, suggesting an adaptation to a wide range of light sources; Nanning and Darongshan seedlings had high VLSPand VLCP, presenting a good acclimatization to bright light; Bobai seedlings had low VLSPand VLCPand high utilization of weak light; Burma seedlings had modest VLSPand VLCP, only adapted to a narrow range of light sources; Vietnam seedlings had low Rdand RWUE, and weak light utilization; Nanning and Pubei seedlings had highest Pmaxand photosynthetic potential. The comparison on variations of photosynthesis of E. fordii seedlings of different provenances may inform the species selection for plantation in landscapes of different features.
∶ Erythrophleum fordii Oliv; light response curves; photosynthetic index; water use eff i ciency; light response characteristic parameter
S7183.51+2.2
A
1673-923X(2014)06-0013-06
2013-10-31
中央财政林业科技推广示范资金项目“广西优良珍贵乡土树种-格木丰产栽培技术推广示范”[2013]TG08号;国家发改委重大项目“广西主要珍贵树种种质资源收集库建设项目”(桂发改农经〔2010〕599号)
申文辉(1972-),男,湖南安乡人,高级工程师,博士研究生,主要从事森林培育研究;
E-mail:shenwenhui2003@163.com
李志辉(1957-),男,湖南安化人,教授,博士,博士生导师,主要从事森林培育研究;E-mail:lzh1957@126.com
[本文编校:文凤鸣]