不同林分密度马尾松人工林根系生物量及空间分布研究

高 祥，丁贵杰，翟帅帅，陈模芳，杜华东

（1. 贵州省森林资源与环境研究中心，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省龙里林场，贵州 龙里 551200）

不同林分密度马尾松人工林根系生物量及空间分布研究

高 祥1，丁贵杰1，翟帅帅1，陈模芳1，杜华东2

（1. 贵州省森林资源与环境研究中心，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省龙里林场，贵州 龙里 551200）

以龙里林场17 a三种不同密度的马尾松人工林为研究对象，采用逐层全根挖掘法和土钻法对其平均标准木和林分行间根系生物量进行研究。结果表明：马尾松根系总生物量受密度影响显著，C(25.78 t·hm-2)＞B(15.77 t·hm-2)＞A(12.47 t·hm-2),占根系总生物量（根桩除外）的87.8%以上的根系分布于0～30 cm的土层中，不同径级根系中，以根桩和粗根所占比例最大。林分行间根系生物量受密度影响较大，除中根外，土层深度对小根和细根分布的影响达到显著水平。水平方向，不同径级根系生物量变化趋势各异，细根和小根生物量在距离树干约1 m处达到最高，根系总生物量主要集中在距离树干0.5 m的范围内。随着土层深度的增加，不同径级根系的生物量都呈现出逐渐降低的趋势，在10～20 cm土层中，根系生物量达到最大值。

马尾松；人工林；林分密度；根系生物量；空间分布

林木根系是森林生态系统的重要组成部分。作为植物重要的功能器官，根系不但可以从土壤中吸收水分和矿质元素供给林木生长，还可以将林木地上部分固定，起到机械支撑的作用[1-2]。林木根系通过呼吸和周转使周围土壤产生异质环境，在森林生态系统的能量流动和物质循环中扮演了重要角色[3-4]。近十多年来，国内外许多学者对马尾松Pinus massoniana、杨树Populus simonii、刺槐Robinia pseudoacacia、 油 松 Pinus tabulaeformis、云南松Pinus yunnanensis、水曲柳Fraxinus mandschurica、侧柏Biota orientalis等林木的根系进行了研究，取得了一定的研究成果[5-13]。

马尾松Pinus massoniana是我国南方的重要用材树种，也是重要的工业原料林树种。它分布广、适应性强、生长快，在林业建设中具有重要的地位[14-15]。近年来，国内许多学者对马尾松的生物生态学特性，育苗造林技术，工业利用等方面进行了研究[16-20]；但专门针对马尾松根系生物量及空间分布的研究较少，而通过逐层全根挖掘法对马尾松根系空间分布的研究则更是少见。传统的全根挖掘法主要是对根系生物量进行研究，无法调查不同径级根系的空间分布，本文采用逐层全根挖掘法，可以对不同水平和垂直层次中不同径级根系的空间分布进行调查研究。

本文以龙里林场的马尾松人工林为研究对象，分别采用逐层全根挖掘法和土钻法对三种造林密度的马尾松人工林平均标准木根系生物量和空间分布以及林分行间根系生物量进行了测定和研究，为马尾松林生态系统的能量流动、物质循环，人工林经营管理以及健康评价提供一定的理论基础。

1 试验地概况

试验地位于贵州省龙里林场响水工区，地理位置为 107°1′～ 107°14′E，26°50′～ 26°56′N 属马尾松分布的中带西区。气候温和、雨量充沛、无霜期长、多云、日照时数少、温差较大，年平均气温14.8℃，年平均降雨量1 089.3 mm，无霜期283 d。母岩为砂岩，土壤为黄壤，土层厚约80 cm。林下灌木、草本主要以木姜子Litsea pungensHemsl、茅栗Castanea seguiniiDode、红锥Castanopsis hystrixA. DC、白栎Quercus fabricHance、杜鹃Rhododendron simaiiPlanch、金樱子Rosa laevigataMichx、天名精Carpesium abrotanoidesLinn、芒萁Dicranopteris dichotomaBernh为主。

2 研究方法

2.1 试验设计

选取3种不同林分密度的马尾松林A—低密度（975 株·hm-2）、B—中密度（1425 株·hm-2）、C—高密度（1900株·hm-2）进行研究，在三种不同密度的马尾松人工林中，分别选择有代表性地段，设置一块20 m×20 m的标准样地，进行立地条件和林分测树因子调查测定。3块样地的基本信息见表1。

2.2 根系生物量的调查测定

参照伯姆[21]、王成[22]等对根系的分类方法，结合挖掘过程中的实际情况，将不同径级的根系分为：细根（ 根径 ＜ 0.2 cm）、小根（根径0.2～0.5 cm）、中根（根径0.5～1.0 cm）、大根（根径1.0～2.0 cm）、粗根（根径 ＞ 2.0 cm）和根桩六类。

表1 不同林分密度马尾松试验地概况Table 1 General status of sampling sites of Pinus massoniana forests with different density

采用逐层全根挖掘法对根系生物量及空间分布进行调查。首先将平均标准木齐地2 cm伐倒，测量地上部分各器官的生物量；沿平均标准木坡向的上、下、左、右四个方向将树桩周围划分成四个相等的扇形区域，每个扇形区域按照离树干0.5 m、1 m、1.5 m、2 m的距离将其划分为四个水平层次，每一水平层次按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40 cm以下五个垂直层次进行挖掘，直到挖不到根为止。将不同层次挖掘出的根系进行清理和分级，然后分别称量不同径级根系的生物量。

用内径为5 cm、筒长10 cm的土钻进行林分行间细根、小根以及中根的调查，按对角线法在林分行间随机选取10个取样点，每个取样点按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm六个垂直层次进行取样，并对不同径级根系进行收集，用于测定水分含量。

将取回的样品置于烘箱中烘干至恒重，测定各样品的含水率，以此推算出不同径级根系的生物量。

2.3 数据处理

应用Excel及SPSS对生物量数据进行平均值、标准差的计算以及LSD多重比较分析。

3 结果与分析

3.1 不同林分密度马尾松根系生物量及分配比例

三种林分密度马尾松根系总生物量变化为：C（25.78 t·hm-2）＞ B（15.77 t·hm-2）＞ A（12.47 t·hm-2），林分密度是根系总生物量变化的主要影响因素。通过表1可以看出，在林龄相同的情况下，A处理和C处理的平均树高及平均胸径差别不大，可能是由于二者立地条件之间的差异导致，而立地条件较好的C处理根系总生物量是A处理的两倍多，因此立地条件在一定程度上也影响了根系总生物量的变化。

从图1中可以看出，三种密度林分的不同径级根系生物量中，根桩所占比例最高，占根系总生物量的55.7%～64.6%，A处理中根桩所占比例高于其它处理。粗根生物量占总根系生物量的16.1%～20.3%，C处理粗根所占比例最高。根桩与粗根是林木根系的主体部分，在林木生长过程中起主要机械支撑作用，在整个根系生物量中所占比例达到76%以上，其中以A处理所占比例最高，高达80.7%。A处理中，林分密度小，根系伸展空间大，因此占生物量主体部分的根桩及粗根所占比例最高。中根、小根和细根在林木生长过程中主要进行水分、养分的吸收，总生物量中所占比例较低，分别为：中根6.0%～7.5%，小根和细根5.0%～11.0%。

图1 不同密度林分平均标准木根系生物量及分配比例Fig. 1 The root biomass and distribution of average-single tree with different density

3.2 平均标准木根系生物量水平分布格局

通过图2可以看出，在三种不同密度的马尾松林分中，根系生物量在水平方向上的变化大致相同，都是随距根桩距离的增大而降低，不同的是，在C处理当中，根系生物量在前三个水平层次随距离的增大而降低，但在距离根桩最远处根系生物量又有小幅增加。这种情况可能是由于C处理中密度较大，容易受到相邻个体根系的影响，导致生物量偏大。根系总生物量随水平距离的变化所表现出的规律比较明显，主要分布在距离标准木0～1 m的范围内，所占比例分别为：A处理77.6%、B处理67.3%、C处理62.2%。在不同径级根系生物量中，粗根主要分布在距离标准木0～0.5 m的范围内，该范围内的粗根生物量所占比例分别为：A处理65.3%、B处理80.3%、C处理66.4%；粗根生物量随标准木距离的增加而减少，在A处理与B处理中，粗根均延伸至距离标准木1.5 m处，而C处理中，在距离标准木1.5 m～2.0 m之间又出现了少量粗根。虽然根桩和粗根在林木根系中不起吸收作用，但其伸展可以为其它径级较小的根系提供更大的养分吸收空间，因此C处理中，粗根的伸展空间更为广阔。大根主要分布在距离标准木0～1.5 m范围内，三种密度林分下，大根生物量在水平方向上的变化规律大致相同，都随标准木距离的增大而减少；而在C处理中，大根生物最大值出现在0.5 m～1.0 m的范围内，在其它水平层次仍呈现出逐渐减少的规律。中根主要分布在距离树桩0.5 m～2.0 m范围内，其生物量所占比例分别为：A处理84.4%、B处理86.2%、C处理88.7%；中根生物量在水平方向上的分布规律比较统一，均随距根桩距离的增大而先增加后减少。三种不同密度林分中小根和细根生物量在水平方向上表现各异，在A处理中，小根和细根生物量随距根桩距离的增大而逐渐减少，而在B和C处理中，小根和细根生物量均随距离的增大而先增加后减少，小根和细根是林木地下碳循环的主要承担者，其呼吸和周转与土壤养分的空间异质性有很大关系，最大值均出现在距离根桩1.0 m～1.5 m范围内。

3.3 平均标准木根系生物量垂直分布格局

图2 不同密度林分平均标准木根系生物量的水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of root biomass between-rows of stands in different density

通过表2可以看出，在三种不同密度的马尾松人工林中，其根系总生物量主要集中在0～30 cm的土层中，所占比例分别为：A处理89.2%、B处理93.8%、C处理87.8%；不同径级根系总生物量随垂直距离的增加表现各异，其中，A处理和C处理其根系生物量均随土层深度的增加而先增加后减少，根系生物量最大值均出现在了10 cm～20 cm的土层范围内；B处理中，不同径级根系总生物量随土层深度的增加而降低。根系在垂直方向上的分布受土壤理化性质的影响较大，在0～30 cm土层中，土壤容重较低，水分及矿质元素含量较高，有利于根系的生长。粗根和大根在垂直方向上的分布格局大体一致，A处理和C处理中粗根和大根生物量均随土层深度的增加而先增加后减少，其最大值均出现在10～20 cm的土层范围内。三种不同密度林分中，中根在垂直方向上的分布，大致表现出统一的规律，B处理和C处理中，中根生物量随土层深度的增加而先升高后降低，最大值出现在10 cm～20 cm的土层中；不同的是A处理中，中根生物量随土层深度的增加而先升高后降低，但在40 cm以下，中根生物量又有小幅升高。小根和细根主要分布在0～30 cm的土层范围内，三种处理中，其比例分别为：A处理78.8%、B处理91.9%、C处理76.6%。细根和小根生物量在垂直方向上的大致变化为随土层深度的增加而逐渐减少，不同的是A处理和B处理中，细根和小根生物量最大值出现在0～10 cm的土层范围内，而C处理中细根和小根的生物量最大值出现在10～20 cm的土层范围内。小根和细根的垂直分布规律是土壤空间异质性的体现，C处理中密度最大，林木个体之间的竞争更加激烈，因此要想获得更多的养分及空间资源，吸收及周转速率更快的小根和细根的分布土层更深。

表2 不同密度林分平均标准木根系生物量的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root biomass between-rows of stands in different density

3.4 林分行间根系生物量

通过对不同密度马尾松林分行间细根、小根和中根生物量的调查研究表明：细根生物量随林分密度的升高而先降低后升高，A处理与C处理细根生物量明显高于B处理，是B处理的1.8倍以上。小根生物量随密度的变化规律依次为：A＜B＜C。中根生物量随着林分密度的增加而先减少后增多，最大值出现在A处理中，分别是B处理和C处理的3.47倍和2.74倍。

通过表3可以看出：三种不同处理中，林分行间细根生物量随土层深度的增加而逐渐降低，主要分布在0～30 cm的土层范围内，其生物量在垂直方向的分布受土层深度的影响显著。A处理和C处理，细根生物量最大值出现在0～10 cm的土层中，而B处理最大值则出现在10～20 cm的土层范围内，0～10 cm与10～20 cm的土层深度对细根生物量的垂直分布影响不显著。小根生物量在垂直方向上的分布与细根类似，均随土层深度的增加而降低，其分布受垂直距离的影响显著，但C处理中，小根生物量在30～40 cm土层范围内有明显增加。中根生物量在垂直方向的分布规律性不明显，土层深度对中根在垂直方向上的分布影响不显著。

表3 林分行间根系生物量的垂直分布†Table 3 Vertical distribution of root biomass between-rows of stands

4 结论与讨论

马尾松属深根型树种，其主根在立地条件较好的地区可达90 cm以上，三种不同林分密度马尾松根系总生物量的积累受密度影响比较明显，特别是C处理，其根系总生物量明显高于其它处理。根桩与粗根是林木根系的主体部分，所占比例在三种密度中均达到76%以上。

三个处理中，平均标准木根系在水平及垂直方向具有一定的空间分布格局。不同径级根系总生物量主要分布在距离树桩0～1 m的范围内，所占比例达62.2%以上，其生物量随距树桩距离的增大而降低，与王瑞丽[23]等人的研究结果基本相同。不同径级的根系在水平方向上表现出不同的变化规律，其中细根和小根生物量最大值均出现在距离树桩1～1.5 m范围内。垂直方向，根系总生物量均随土层深度的增加而降低，87.8%以上的根系分布于0～30 cm土层范围内，不同密度之间根系生物量在垂直方向的变化无明显规律。

林分行间细根、小根和中根生物量受密度影响比较明显，除中根外，细根、小根生物量的最大值均出现在C处理中，细根和小根具有较强的呼吸周转能力和较大的吸收表面积，因此为高密度林分中林木个体的竞争生长提供了有力保障。细根生物量在垂直方向的分布受土层深度的影响达到显著水平，由此表明，细根直径越小，周转越快，对环境的变化越敏感[24]。

以往对马尾松根系的研究，多集中于幼苗或者幼树，而专门针对马尾松人工林的根系生物量及空间分布的研究鲜见。本研究采用土钻法与逐层全根挖掘法相结合的根系研究方法，既能测定平均标准木根系的总生物量，又能对标准木不同径级根系的空间分布格局进行调查；配合土钻法的应用，又可以调查研究林分行间根系生物量的垂直分布格局。前人对马尾松根系的研究很少涉及粗根及大根的空间分布，而应用此方法，可以实现对马尾松完整根系空间分布的研究。

[1] Canndeli J, Jackson R B, Ehleringer J R, et al. Maximum rootingdepth of vegetation types at the global scale[J]. Oecllogia,1996, 108(4):583-595.

[2] 王政权,郭大立.根系生态学[J].植物生态学报,2008,32(6):1213-1216.

[3] 程瑞梅,王瑞丽.三峡库区马尾松根系生物量的空间分布[J].生态学报,2012,32(3):824-832.

[4] 贺金生,王政权,方精云.全球变化下的地下生态学: 问题与展望[J].科学通报,2012,49(13):1226 -1233.

[5] 张艳杰,温佐吾.不同造林密度马尾松人工林的根系生物量[J].林业科学,2011,47(3):75-81

[6] 张治军,王彦辉,于澎涛,等.不同优势度马尾松的生物量及根系分布特征[J].南京林业大学学报, 2008,32(4):71-75.

[7] 吴丽娟,于凌霄.伐根嫁接杨树林根系分布特征[J].林业资源管理,2012,6(3):113-118.

[8] 席本野,王 烨,贾黎明.宽窄行栽培模式下三倍体毛白杨根系分布特征及其与根系吸水的关系[J].生态学报,2011,31(1):0047-0057.

[9] 李 鹏,李占斌,赵 忠,等.渭北黄土高原不同立地上刺槐根系分布特征研究[J].水土保持通报,2002,22(5):16-19

[10] 刘秀萍,陈丽华,等.油松根系形态分布的分形分析研究[J].水土保持通报,2007,27(1):47-54

[11] 邓坤枚,罗天祥,张 林,等.云南松林的根系生物量及其分布规律的研究[J].应用生态学报,2005,16(1): 21-24.

[12] 梅 莉,王政权,韩有志,等.水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局[J].应用生态学报,2006,17(1): 1-4.

[13] 闫家峰,关庆伟,等.徐州云龙山侧柏林细根形态与分布规律研究[J].江苏林业科技,2009,36(2):19-22

[14] 周政贤.中国马尾松[M].北京:中国林业出版社,2001:53-60

[15] 冯宗炜,陈楚莹,张家武,等. 湖南会同地区马尾松林生物量的测定[J]. 林业科学,1982,18(2): 127 -134.

[16] 丁贵杰.马尾松人工林生物量和生产力研究[J].福建林学院学报,2003,23(1): 34-38.

[17] 张治军,王彦辉,袁玉欣,等.马尾松天然次生林生物量的结构与分布[J].河北农业大学学报,2006,29(5):37-43.

[18] 尹晓阳,韦小丽.马尾松容器育苗质量控制技术研究[J].山地农业生物学报,2006,25(2):105-110.

[19] 徐 超,吴小芹,等.菌根化马尾松植被抗旱性研究[J].西部林业科学,2012,41(6):43-47.

[20] 陈美高.不同年龄马尾松人工林生物量结构特征[J].福建林学院学报,2006,26(4): 332-335.

[21] 伯姆 W.根系研究法.薛德榕,谭协麟译[J].北京:科学出版社,1985.

[22] 王 成,金永焕,刘继生,等.延边地区天然赤松林单木根系生物量的研究[J].北京林业大学学报,1999,21(1): 44-49.

[23] 王瑞丽,程瑞梅,等.三峡库区马尾松人工林细根生产和周转[J].应用生态学报,2012,23(9):2346-2352.

[24] 朱 凡,王光军,等.马尾松人工林根呼吸的季节变化及影响因子[J].林业科学,2010,46(7):36-41.

[25] 李际平, 郭文清, 曹小玉. 基于非线性度量误差的马尾松相容性立木生物量模型[J].中南林业科技大学学报,2013,33(6):22-25.

[26] 王轶夫, 孙玉军. 马尾松生物量模型的对比研究[J].中南林业科技大学学报, 2012, 32(10):29-33.

Spatial distribution of root biomass of Pinus massoniana plantations under different planting densities

GAO Xiang1, DING Gui-jie1, ZHAI Shuai-shuai1, CHEN Mo-fang1, DU Hua-dong2
(1. Forest Resources and Environment Research Center of Guizhou Province, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Longli Forest Farm of Guizhou, Longli 551200, Guizhou, China)

∶ As the research object to 17-year-old Pinus massoniana forests with three different planting densities, which root biomasses,of average individual tree, and in rhizosphere between rows were measured by total root excavating layer by layer and soil auger methods. The results showed that ,C(25.78 t·hm-2)＞ B(15.77 t·hm-2)＞ A(12.47 t·hm-2), major roots distributed in 0-30 cm upper soil,accounted for more than 87.8% of total root biomass(besides root stake). Stand row root biomass are greatly inf l uenced by density,except the medium-root ,soil depth impact on small and fine root distribution reached significant level.Root biomass at different diameter-classes changed differently as the horizontal distance. The maximum biomass of fi ne-root and small-root peaked at 1.0 m from the trunk. The total root biomass is mainly concentrated within 0.5m from the trunk. Root biomass at different diameter-classes gradually decreased with increased soil depth in all densities, and the maximum root biomass is in the 10-20 cm soil layer.

∶ Pinus massoniana; plantation; planting densities; root biomass; spatial distribution

S718.42

A

1673-923X(2014)06-0071-05

2013-11-27

贵州省重大专项课题“马尾松多目标定向培育及产业化关键技术研究与示范”（黔科合重大专项字[2012]6001）；提高马尾松用材林林分质量关键技术研究与示范（黔林科合［2010］重大03号）；贵州省林业重大攻关课题（2010-2014）；贵州大学研究生创新基金（研农2013001）；贵州省人才基地建设项目（黔人颁布发[2009]9号）

高 祥（1987-），男，山东潍坊人，硕士研究生，主要从事人工林经营管理研究

丁贵杰（1960-），教授，博导，主要从事森林培育和人工林稳定性研究

[本文编校：吴 彬]