不同林龄闽楠人工林生物量结构特征

邵明晓，文仕知，何功秀，赵西哲，欧阳钦

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004）

不同林龄闽楠人工林生物量结构特征

邵明晓，文仕知，何功秀，赵西哲，欧阳钦

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004）

采用标准木法（乔木层）和样方收获法（灌木层、草本层、枯落物层）获取不同林龄（12 a、25 a、38 a）闽楠人工林的生物量，并分析了其组成、分配及变化趋势。结果表明：（1）林分的总生物量随林龄的增大而增加，12 a、25 a、38 a闽楠人工林生物量分别为52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2；（2）乔木层在整个生态系统的生物量中有绝对优势，分配率达95.09%～97.19%，按林龄从小到大分别为49.94 t/hm2、205.22 t/hm2、337.67 t/hm2，其次为枯落物层，占2.36%～4.08%，灌草层所占的比例最小，仅为0.23%～0.46%；（2）乔木层各器官以干所占比例最高，占53.06%～62.63%，并且随着林龄的增大而增加；根系在乔木层的分配比例相对稳定，占15.97%～17.78%；枝、叶分别占乔木层的10.47%～15.33%、7.08%～8.75%，均随林龄的增大而降低；（4）12a、25a、38a 闽楠人工林的年平均净生产力分别为：6.73 t/hm2·a、17.35 t/hm2·a、24.60 t/hm2·a。

闽楠；生物量；不同林龄

森林的生物量是森林生态系统结构和功能的最基本特征之一，生态系统的能量和营养循环的研究首先依赖于生物量的数据[1]。近年来，CO2等温室气体浓度的持续增加加剧了一系列的生态环境问题，减排CO2等温室气体的呼声日益高涨[2]。森林生态系统是世界上除海洋之外最大的碳库，森林生物量的研究在全球碳循环中起到十分关键的作用，获取准确的森林生物量是研究森林生态系统结构与功能的基础，对深入研究森林生态系统生物地球化学循环、碳汇功能、评价人工林生态系统生产力与环境因子之间的关系有重要意义[3]。

我国南方气候湿润，土壤肥沃，树木种类丰富。多年来，南方造林多以杉木，马尾松等速生针叶林树种为主，大量阔叶林被乱砍滥伐，一些珍贵树种如楠木、樟树、格氏栲等日渐贫乏。闽楠P.bournei (Hemsl.) Yang，常绿阔叶大乔木，树干挺拔，树冠圆满，是著名的绿化树种；其木材坚实芳香，耐腐不易开裂，是雕刻装饰、建筑家具的优良用材[4]。近年来，其较高的经济价值促使造林面积有所增加，但是闽楠的立地条件要求严格，生长缓慢，收益迟，制约了闽楠人工林的大规模发展[5]。以往对于闽楠的研究多集中在其养分含量、优良育种及光合作用等方面，对生物量的系统研究较少。为此，本文研究了12年（幼龄林），25年（近中龄林），38年(中龄林)的闽楠人工林的生物量组成、分配以及器官随林龄的变化规律，为制定合理的林分结构和合适的营林措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究试验对象为12年生（幼龄）、25年生（近中龄）、38年生（中龄林）三个不同林龄的闽楠人工林。由于闽楠在湖南面积现存较少，分布零星，所以3块试验样地选在湖南的3个立地条件相似的闽楠人工林内，面积均为600 m2。其中12年生样地位于湖南省永州市祁阳县金洞国有林场，地处南岭山系阳明山脉东北部，湘江中上游。成土母岩以潜砂质砂岩、页岩和碳质板岩为主，土壤为森林黄红壤，通气性好，土壤厚度70～80 cm。25年生样地位于炎陵县青石岗林场内，地处湖南省东南部、罗霄山脉中段，土壤类型与永州相似，同为为泥质砂岩上发育的森林黄红壤，土壤厚度60～70 cm。38年生样地位于湘西自治州永顺县杉木河林场内，属于湖南中西部结合地带的武陵山脉中段。土壤为砂岩母质上发育的黄壤，厚度60～70 cm。3块样地都属于中亚热带东南季风湿润气候区，四季分明，年平均气温14.2℃～16.4℃，平均降水量1 357～1 900 mm，无霜期234～290 d，年平均日照1 306 h。热量充足，雨量充沛。

12年生样地为闽楠混交少量木荷，25年生，38年生样地内混交有少量杉木。3块样地都是人工整地造林，加之间伐等人为扰动较大，林下植被极少，主要灌木有悬钩子Rubus corchorifoliusLinn.F.、十大功劳Mahonia、菝葜SmilaxchinaL。草本有铁芒萁Dicranopteris dichotoma、灯心草Juncus effuses.、一年蓬Erigeron annuns等。林分概况见表1。

表1 实验地林分概况Table 1 General situations of experimental forests

1.2 研究方法

由于闽楠属于珍贵树种，并且闽楠人工林林分整齐、胸径树高差别不大，因此采用平均标准木法测定其乔木层生物量。在每木检尺的基础上选1～3株平均标准木伐倒，地上部分采用“2 m区分段分层切割法”测定标准木的干、枝、叶、皮、鲜重，地下部分采用“分层挖掘法”（0～15 cm、15～30 cm、＞30 cm）挖出全部根系，分别测定根茎、粗根（＞0.5 cm）、中根（0.2～0.5 cm）、细根（≤0.2 cm）鲜重，并分别取样0.5 kg[6]。林下植被生物量的测定是在样地内按梅花形设置5个1×1 m2的小样方，采用“全体收获法”，按林下活地被物（包括灌木层和草本层）、林下死地被物（未分解枯落物，半分解枯落物）将样方内的地被物全部收集，分别测定其鲜重并取样[6]。

将样品及时带回实验室，用蒸馏水冲洗干净，经105℃杀青30 min，再用80℃烘干至恒重，计算各样品含水率。推算出各器官的干重、林木单株生物量和样地内乔木层、灌木层，草本层，枯落物层的生物量。

利用收获法测定闽楠人工林年平均净生产力的基本关系公式为Pn=ΔB+L+G[6]。

式中：ΔB为1年内生物量的净增量，采用年平均增长量法估算。干、皮、枝、根的平均净生产力是各器官生物量除以乔木的年龄所得的商，以叶在树林上着生2年计，除以2既得叶年平均生产力，灌木取2年，草本植物都是当年生的取1年，分别计算其年净增量[7]；L为1年内植物死亡、脱落及分解损失量。在样地内设置按梅花形支起5个1×1 m2的尼龙网，用以收集凋落物，每隔一个月收集一次计算其年平均凋落物L。G为1年内被草食动物啃食损失量，由于条件所限，此项目前没有测定。

2 结果与分析

2.1 不同林龄闽楠单株生物量特征

由表1可知：12 a、25 a、38 a的闽楠人工林分平均胸径和平均树高的增长幅度很大，直接导致单株闽楠的生物量随着林龄的增大明显上升，按林龄从小到大分别为：33.30 kg、171.02 kg、337.67 kg（表2）。与其他速生阔叶树种相比，14 a桤木生物量为 63.53 kg[8]，12 a泡桐达225.08 kg[9]。12 a闽楠为仅为33.30 kg，但之后闽楠生长迅速，25 a生物量是12 a的5倍以上，38 a又比25a高出166.6 kg。可以看出闽楠在前12年生长较慢，12到25年间生长迅速，在25 a后仍有较大的生长潜力，还未达到成熟期不宜全部砍伐。

表2 不同林龄闽楠人工林单株生物量及分配比例Table 2 The individual biomass and its allocation of P. bournei in different ages kg (%)

三种林龄各器官生物量排序均为：树干＞树根＞树枝＞树叶＞树皮。其中，经济效益最高的树干的生物量的分配率最高，占到全株的53%以上，38 a已达62.6%。地上部分的分配率均达到82%上，相当于地下部分的4倍以上，占有绝对优势。树干的生物量所占的比例随林龄的增长逐渐增加，而枝叶生物量所占比例则随年龄增长而减小，这可能与12 a幼龄林林分植株相对较小、光照充分，为树叶的生长提供了充足的地上空间有关，同时也表明了12 a的闽楠主要以营养生长为主，枝叶生物量所占的比重较大，树干占的比重相对较小。

2.2 不同林龄闽楠人工林乔木层生物量特征

由表3可知，在三种林龄的闽楠人工林中，虽然随着林龄的增大林分密度减小，但林分乔木层的生物量却明显增加，分别为49.94 t/hm2、205.22 t/hm2、337.67 t/hm2。这可能是由于适当的间伐改善了林地的光照条件，减少了个体间的竞争，保留木得到充分的生长空间，促使保留下来的林木速生、优质、高产。由于采用平均木法，故三块样地各器官占的比例与单株一致，树干最高，树皮最低。

表3 不同林龄闽楠人工林乔木层生物量及分配比例Table 3 The biomass and its allocation of P. bournei forests in different ages t/hm2 (%)

2.3 不同林龄闽楠人工林乔木层各器官生物量的比例关系

通过计算（表4），不同林龄的闽楠人工林树干与树冠的比值随林龄增长依次增大，分别为12 a（2.41）＜25 a(3.69)＜38 a(3.79)，说明38年闽楠树冠的生物量小而树干的大，此时砍伐的经济效益最高。

树干与树根的的比值随林龄增大有所增加，但增长幅度不大，按林龄从小到大分别为：3.25、3.99、4.16；树冠与树根的比值相对稳定：按林龄从小到大分别为1.35、1.08、1.10。陈美高对马尾松的研究也证实了近熟林和成熟林的马尾松林树干和树根的比例较为稳定[10]。这表明闽楠地上部分与地下部分的比例处于一种动态的平衡状态，随着地上部分生物量的增大，植株需要稳定的根系来支撑，地下部分也随之增加。

树干与树叶的非光合作用器官与光合作用器官的比值随林龄的增大而增加，按林龄从小到大分别为：10.43、12.85、13.12，说明随着年龄增加，树叶所占的生物量比重越来越小，单位重量光合器官的光合效率大大提高，闽楠开始进入速生期。与其他树种相比，25年生马尾松仅为0.19[10]，但21年枫香树干与树叶的比值达到了74.22[11]，说明阔叶树闽楠叶的光合效率高于针叶树马尾松，但低于阔叶树枫香。由此可以看出，不同种类的树种叶片的光合效率差别很大。

表4 不同林龄闽楠各器官生物量的比值Table 4 The rate of biomass about each organ of P. bournei in different ages

2.4 不同林龄闽楠人工林生态系统生物量特征

三种林龄林分总生物量按林龄从小到大分别为：52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2， 林分内不同层次生物量大小均表现为：乔木层＞枯落物层＞灌草层，其中乔木层的生物量占林分总生物量的95%以上（表5）。由于三块样地均是在皆阀迹地上人工造林而成的，26 a与38 a样地都经过多次抚育间伐，受到的人为扰动较大，故三种林龄灌草层生物量均偏小，仅占生态系统生物量的0.23%～0.46%。特别是12生幼龄林几乎没有灌木，这可能是由于12生样地林龄较小，初植密度高，林分内郁闭度大，下层植被得不到充足的阳光造成的。林分内的枯枝落叶层生物量随着林龄的增大逐渐增大，按林龄从小到大分别为2.46 t/hm2，4.27 t/hm2，8.2 t/hm2，枯落物有较强的持水性能，可以覆盖裸露的土层，减少地面径流，起到涵养水源减少水土流失的作用[12]。

表5 不同林龄闽楠人工林生态系统生物量及分配比例Table 5 The biomass and its allocation of P. bournei forests ecosystem in different ages t/hm2(%)

2.5 不同林龄闽楠人工林乔木层年平均净生产力

林木通过光合作用每年生产的有机物质，除去呼吸消耗，余下来的部分称为净生产量，可用t/hm2·a来表示[13]。根据闽楠人工林的特点，可用林分生物量干物质的年平均净生产量作为生产力的指标。

由图1分析可知，三种林龄闽楠人工林的年平均净生产力排序为：12 a（5.99 t/hm2·a）＜25 a（14.67 t/hm2·a） ＜ 38 a（20.31 t/hm2·a），25a 的生产力是12a的2倍以上，各个器官的年平均净生产力均随林龄的增大而增高。12 a闽楠各器官生产力排序为：树干＞树叶＞树根＞树枝＞树皮。叶的生产力随林龄增大增加。25a与38a同为树叶＞树干＞树根＞树枝＞树皮。

图1 不同林龄闽楠人工林乔木层年平均净生产力Fig. 1 The productivity and its allocation of P. Bournei(Hemsl.) Yang forests in different ages (t/hm2·a)

表6 不同林龄闽楠人工林生态系统年均净生产力Table 6 The productivity and its allocation of P. Bournei forests ecosystem in different ages t/hm2·a(%)

由表6可知，三种林龄闽楠人工林林分年均净生产力按林龄从小到大分别为6.73 t/hm2、17.35 t/hm2、24.60 t/hm2，乔木层占的比例最大，分别为：89.00%，84.55%，82.56%。凋落物也是林分年均生产力的重要部分，按林龄从小到大分别占林分合计的9.21%，12.10%，13.82%。12 a闽楠年平均净生产力为6.73 t/hm2·a，同处亚热带的8 a桤木人工林 为 13.30 t/hm2·a，14 a 桤 木 为 14.67 t/hm2·a[14]；25 a闽楠为17.35 t/hm2·a，21 a枫香人工林为8.97 t/hm2·a[11]，26 a栓皮栎人工林乔木层平均净生产力为2.06 t/hm2·a[15]。可见，处在同一气候带的12 a闽楠人工林年平均净生产力低于速生林桤木，但是25 a闽楠人工林年平均净生产力明显高于枫香与栓皮栎。

3 结 论

（1）12年、25年、38年闽楠单株生物量分别为33.3 kg、171.02 kg、337.37 kg，高于桂林岩溶地区的青冈（12 a为22.57 kg、39 a为140.13 kg）[16]；闽楠人工林生态系统的生物量分别为52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2， 高 于 湖 北神农架地区槲栎林生态系统（20 a为134.85 t/hm2，40 a为292.97 t/hm2）[17]。在以上三种阔叶慢生树种，闽楠的生物量最大，这表明闽楠能够充分利用空间和地面的环境条件，形成较高的生物产量，具有较好的固碳释氧、涵养水源的作用，发展闽楠人工林对改善生态环境具有重要的意义，并且闽楠材质优良，经济价值高，应该从长远考虑，加大对闽楠的造林力度，改变造林树种以针叶树为主的单调状况，使闽楠人工林规模化、产业化。

（2）闽楠人工林生态系统乔木层的总生物量随着林龄的增大而增加，乔木层的生物量更多的积累在树干中。12 a闽楠树干生物量处于积累初始期，光照充足，枝叶生长充分，以营养生长为主，因此树冠所占生物量较大。12年到25年之间生长迅速，在此期间可以进行施肥修枝等抚育措施，提高林地土壤养分含量，促进根系对营养物质的吸收，满足闽楠生长的需要，并且可以适当间伐利用，满足林木对空间及光照的的需求，充分合理地利用林地的生态环境。

[1] Foody G M, Boyd D S, Cutler M E J, Productive relations of tropical forest biomass from Landsat TM data and their transferability between regions[J]. Remote Sensing of Environment, 2003, 85: 463-474.

[2] Nelson B W, Mesquita R, Pereira J L G. Allometric regressions for improved estimate of secondary forest biomass in the central Amazon[J]. Forest Ecology and Management, 1999,117:149-167.

[3] Preece N D, Crowley G M, Lawes M J. Comparing above-ground biomass among forest types in the Wet Tropics: Small stems and plantation types matter in carbon accounting[J]. Forest Ecology and Management, 2012, 264: 228-237.

[4] 林亦曦. 在杉木伴生下的闽楠人工林生产力研究[J]. 福建林业科技, 2007, 34(4): 38-41.

[5] 马明东, 江 洪, 刘跃建. 楠木人工林生态系统生物量、碳含量、碳贮量及其分布[J]. 林业科学, 2008, 44(3): 34-39.

[6] 潘维俦, 田大伦. 森林生态系统第一性生产量的测定技术与方法[J]. 湖南林业科学, 1981, (2): 1-12.

[7] 罗天祥, 李文华, 罗 辑, 等. 青藏高原主要植被类型生物生产量的比较研究[J]. 生态学报, 1999, 19(6): 823-830.

[8] 刘贤词, 文仕知, 冯汉华, 等. 四川桤木人工林不同年龄段生物量的研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2007, 27(2): 83-86.

[9] 杨 修, 吴 刚, 黄冬梅, 等. 兰考泡桐生物量积累规律的定量研究[J]. 应用生态学报, 1999, 10(2):143-146.

[10] 陈美高. 不同年龄马尾松人工林生物量结构特征[J]. 福建林学院学报, 2006, 26(4): 332-335.

[11] 易利萍, 文仕知, 王珍珍, 等. 枫香人工林的生物产量及生产力[J]. 中南林业科技大学学报, 2008, 28(2): 50-53.

[12] 王风友.森林凋落量研究综述[J].生态学进展,1989,6(2):82-89.

[13] Winjum J K, Dixon R K, Schroeder P E. Forest management and carbon storage: An analysis of 12 key forest nations[J]. Water Air Soil Pollute, 1993, 70: 239-257.

[14] 杨丽丽. 桤木人工林生态系统碳密度、贮量及空间分布[D].长沙: 中南林业科技大学, 2008.

[15] 鲍显诚. 栓皮栎林的生物量[J].植物生态学与地植物丛刊,1984, 8(4): 313-320.

[16] 潘复静, 张中峰, 黄玉清, 等. 基于年轮分析的桂林岩溶区青冈栎地上生物量研究[J]. 广西植物, 2012, 32(4): 464-467.

[17] 王向雨, 胡 东, 贺金生. 神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林生物量的研究[J]. 首都师范大学学报, 2007,28(2):62-67.

The biomass structure characteristics of P. bournei (Hemsl.) Yang plantation in different ages

SHAO Ming-xiao, WEN Shi-zhi, HE Gong-xiu, ZHAO Xi-zhe, OUYANG Qin
(College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

∶ The standard method of wood (tree layer) and plots harvested method (shrub layer, herb layer, litter layer) were adopted to get the biomass in different ages (12a, 25a, 38a) P. bournei (Hemsl.) Yang plantations, and analyze its composition, distribution characteristics and the change tendency in different forest ages. The results show that (1) The biomass of the stands increased with ages, the 12-year-old, 25-year-old, 38-year-old’s biomass were 52.52 t/hm2, 210.45 t/hm2, 347.44 t/hm2, respectively; (2) Most biomass(95.09%～97.19%) of P. bournei (Hemsl.) Yang plantation were concentrated in the tree layer, and grew with ages; the next was the litter layer, made up 2.36% to 4.08% and without obvious relationship with ages; Shrub and herb biomass contributed smallest,just made up 0.23% to 0.46%, and decreased with ages; (3) The biomass of the trunk occupied the greatest proportion of tree layer,which made up 53.06% to 62.63%, and increased with the stand ages; Root had a relatively stable biomass, which accounted 15.97% to 17.78%;Branches and leaves made up 10.47% to 15.33%, 7.08% to 8.75%, respectively, and both decreased with ages; (4) the 12-year-old,25-year-old, 38-year-old’s, P. bournei (Hemsl.) Yang plantation forest’s average net productivity were: 6.73 t/hm2·a, 17.35 t/hm2·a, 24.60 t/hm2·a respectively.

∶ P. bournei (Hemsl.) Yang; biomass;stand ages

S723.1+32.5

A

1673-923X(2014)06-0044-05

2013-12-18

国家林业行业公益性项目：“闽楠优良种源选择及培育关键技术研究与示范”

邵明晓（1989-），女，河南台前人。硕士研究生，主要从事水土保持学研究

文仕知（1958-），男，湖南衡阳人。教授，博士，主要从事生态学、水土保持学研究；E-mail：wenshizhi@163.com

[本文编校：吴 彬]