南方小花蝽触角感器的扫描电镜观察

张 骏，郅军锐，刘 曼，牟 峰，吕召云

(贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025)

南方小花蝽Orius similis Zheng 隶属于半翅目Hemiptera 花蝽科 Anthocoridae 花蝽亚科Anthocorinae 小花蝽属Orius Wolff (肖采瑜等，1978)，在我国各地广泛分布(王义平等，2002;张昌容等，2011)。由于长期以来对化学农药的过度依赖和不合理使用，造成一些小型次要害虫的爆发性发生。而大量研究发现，南方小花蝽对多种害虫具有很好的控制作用，能捕食蓟马、蚜虫、粉虱、叶蝉、鳞翅目昆虫卵和初孵幼虫、叶螨等(Riudavets 等，1995)，美国和欧洲现已有很多家公司对小花蝽进行商品化生产(van Lenteren 等，1997)。因为其分布范围广、适应性强、种群数量大、捕食性强等特点，被认为是一类很有应用价值的天敌昆虫。

触角是昆虫感觉系统的重要组成部分，其表面着生着各种类型的感器，调节着昆虫行为与化学、物理等各种环境刺激因子的关系，在昆虫的寄主定位、识别、取食、觅偶、交配、繁殖、栖息、防御与迁移等过程中起着极为重要的作用(马瑞燕和杜家纬，2000)。有关花蝽科昆虫触角感器的研究目前还未见系统的报道，为此，本实验利用扫描电镜观察了南方小花蝽若虫和成虫的触角感器的类型、数量和分布，以期为阐明其捕食行为机制，进一步发挥在害虫控制中的作用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 虫源

南方小花蝽于2013年7月采自贵州大学农学院蔬菜基地，带回实验室后在温度(27±1)℃，相对湿度(75±5)%，光周期L∶D=14∶10 的条件下用蓟马和二斑叶螨饲养。

1.2 样品的制备与观察

取新羽化的南方小花蝽雌、雄虫和5 龄若虫各5 头，在解剖镜下用解剖刀和解剖针取下其头，单头浸入70%乙醇溶液中，再放入超声波清洗仪中，清洗15 s，除去触角表面粘附的杂质。用2.5%的戊二醛固定，24 h 后用75%乙醇溶液冲洗，再用80%、85%、90%、95%和100%的乙醇溶液依次梯度脱水，各浓度脱水10 min。最后进行二氧化碳超临界点干燥(陆佳伟等，2012)。

将干燥好的触角样品用导电银胶粘在样品台上，高真空镀膜机喷碳。镀碳后的样品在JEOL 的JSM-6490LV 高低真空扫描电镜(日本电子公司生产)下依次观察触角柄节、梗节及鞭节，同时照相，电镜加速电压为20 kV。

1.3 感器的命名

触角感器的鉴定和命名主要参考Schneider(1964)和Chinta 等(1997)的标准进行。

2 结果与分析

2.1 南方小花蝽触角的一般形态

南方小花蝽雌、雄成虫及若虫的触角均呈线状，由柄节(scape，SC)、梗节(pedicel，PE)和鞭节(flagellar，FL)3 部分组成，鞭节分2 个亚节(FLⅠ，FLⅡ) (图1:A、B)。雌成虫触角长度为715.5± 11.5 μm (N=6)，柄节长94.4±6.5 μm (N=6)，梗节长220.3±8.7 μm (N=6)，第一鞭节长185.8±8.3 μm (N=6)，第二鞭节长215.1±6.1 μm (N=6);雄成虫触角长度为753.0±13.9 μm (N=6)，柄节长100.2±8.7 μm(N=6)，梗节长254.5±10.6 μm (N=6)，第一鞭节长199.5± 8.8 μm (N=6)，第二鞭节长198.7±7.9 μm (N=6);5 龄若虫触角长度为619.3±11.3 μm (N=3)，柄节长92.4±2.7 μm(N=3)，梗节长189.5±5.9 μm (N=3)，第一鞭节长155.5± 0.6 μm (N=3)，第二鞭节长177.3±8.1 μm (N=3)。雌、雄个体及若虫间触角感器的类型相同，但雌、雄两性触角大小形状却差异明显，雄虫触角较雌虫粗短且感器在各节的分布更为集中，数量更多。南方小花蝽成、若虫触角第二鞭节具不规则的褶皱状突起(图1:C)，柄节与梗节上无此结构。

2.2 触角感器的类型

南方小花蝽的触角上共发现了5种类型的感器，分别为毛形感器(sensilla trichodea，ST)、刺形感器 (sensilla chaetica，SC)、锥形感(sensilla basiconca，SB)、具弯钩形感器(sensilla bent-tipped，BT) 和耳形 器 (sensilla auricillica，SA)。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea，ST)

毛形感器是在南方小花蝽触角上分布最广、数量最多的感器。其主要特征是基部没有任何特化的表皮环形关节膜，外形细长，前倾，向顶端渐尖细，触角各节均有分布，鞭节最多，且雄虫触角上的数量多于雌虫。按其形状不同区分为长直型毛形感器(图1:D)和长曲型毛形感器(图1:E)。

长直型毛形感器主要分布在鞭节上，柄节与梗节上较少。雌成虫触角上长直型毛形感器的长度为30.24±3.60 μm (N=8)，基部直径为1.80±0.41 μm (N=8);雄成虫触角上长度为36.37±2.16 μm (N=8)，基部直径为1.52±0.14 μm(N=8);若虫触角上长度为27.60±3.06 μm (N=8)，基部直径为1.74±0.38 μm (N=8)。

长曲型毛形感器与长直型毛形感器外部形状相似，只是前者在近端部呈弧形弯曲。长曲型毛形感器数量相对较少，主要分布在鞭节上，柄节和梗节较少。雌成虫触角上长曲型毛形感器的长度为23.33±5.17 μm (N=8)，基部直径为1.82±0.41 μm (N=8);雄成虫触角上长度为33.85±5.33 μm (N=8)，基部直径为1.90±0.46 μm(N=8);若虫触角上长度为29.02±2.35 μm (N=8)，基部直径为2.04±0.58 μm (N=8)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SC)

刺形感器呈刚毛状，直立于触角表面，基部具有一特化的可活动的环形膜(基窝)。刺形感器主要分布在柄节、梗节及第一鞭节上，第二鞭节较少。按其大小可分为大刺型(图1:F)和小刺型(图1:G)2 个类型。

大刺型感器在雌雄成虫及若虫触角各节均有分布。雌成虫触角上大刺型感器的长度为35.14±1.91 μm (N=8)，基部直径为2.76± 0.70 μm(N=8);雄成虫触角上长度为31.69±3.21 μm(N=8)，基部直径为1.64±0.17 μm (N=8);若虫触角上长度为29.07±4.66 μm (N=8)，基部直径为1.50±0.34 μm (N=8)。

图1 南方小花蝽触角感器扫描电镜观察Fig.1 Observations on the antennal sensilla of Orius similis Zheng with scanning electron microscopy

小刺型感器局限在雌雄成虫及若虫的柄节和梗节上，且数量很少。雌成虫触角上小刺型感器的长度为11.46±0.70 μm (N=8)，基部直径为1.50±0.35 μm (N=8);雄成虫触角上长度为14.68± 1.90 μm (N=8)，基部直径为1.61±0.20 μm (N=8);若虫触角上长度为11.34±1.61 μm (N=8)，基部直径为1.30±0.17 μm(N=8)。

2.2.3 锥形感器(sensilla basiconca，SB)

锥形感器(图1:H)外形直立，呈锥形突起，基部无突起臼状窝，端部较钝，有一定的前倾角度。在雌、雄成虫的触角上均有分布，但若虫触角上只分布在第二鞭节上，且数量很少。雌成虫触角上锥形感器的长度为14.17±6.09 μm(N=8)，基部直径为1.94±0.75 μm (N=8);雄成虫触角上长度为16.57±0.26 μm (N=8)，基部直径为1.55±0.20 μm (N=8);若虫触角上长度为5.94±1.97 μm (N=3)，基部直径为1.25±0.45 μm (N=3)。

2.2.4 具弯钩形感器(sensilla bent-tipped，BT)

具弯钩形感器(图1:I)的弯钩的形状、长短不一，在南方小花蝽的雌、雄成虫及若虫触角上均有分布，但数量较少。雌成虫触角上具弯钩形感器的长度为24.47±2.83 μm (N=3)，基部直径为2.04±0.71 μm (N=3);雄成虫触角上长度为25.43±5.15 μm (N=6)，基部直径为1.67±0.22 μm (N=6);若虫触角上长度为28.76±3.73 μm (N=3)，基部直径为1.32± 0.13 μm(N=3)。

2.2.5 耳形感器(sensilla auricillica，SA)

耳形感器(图1:C)呈禾本科植物心叶状，基部表面凹陷，无臼状窝。整个感器向触角端部方向弯曲，与触角表面近于平行。雌成虫触角的梗节和第二鞭节上有分布，雄成虫触角的梗节和第一鞭节、第二鞭节有分布，雄虫触角上此感器明显多于雌虫，但雄虫触角上此感器的长度却短于雄虫。雌成虫触角上耳形感器的长度为30.32±3.05 μm (N=6);雄成虫触角上此感器的长度为17.60±1.01 μm (N=6)。若虫触角上未发现此感器。

表1 几种蝽类昆虫触角感器种类的比较Table 1 Comparison of sensilla types in some reported Hemipterous insects

(续上表)

3 结论与讨论

结果表明南方小花蝽雌、雄成虫和5 龄若虫触角上共发现5种感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、具弯钩形感器和耳形感器，其中毛形感器和刺形感器分别各有2种类型，首次在蝽类昆虫触角上发现耳形感器。每种感器在触角各节上的数量和分布均不同，数量较多的感器为长曲型毛形感器和大刺型刺形感器，其次是长直型毛形感器、锥形感器、耳形感器，而小刺型刺形感器和具弯钩形感器的数量最少。南方小花蝽雌雄成虫及若虫的鞭节表层均呈不规则的褶皱状突起，这与之前报道中绿盲蝽Lygus lucorum 触角鞭节表皮隆起呈水波状(陆宴辉等，2007)，中黑盲蝽Adelphocoris suturalis 成、若虫触角鞭节具环状突起(鲁冲等，2009)相似，初步推测这种表皮特化而形成的薄壁结构与它们的择食、取食等行为有关。

毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，现已发现毛形感器具有触觉、嗅觉、机械感受等功能，是昆虫感受信息化合物的主要器官 (Alaams and Mustaparta，1991;金鑫等，2004)。有研究指出，棉铃虫Helicoverpa armigera雄蛾触角的毛形感器对其性信息素组分具有EAG活性，且其感器中至少存在两种不同类型的嗅觉感受细胞(吴才宏，1993)。本实验结果表明，毛形感器在南方小花蝽雌雄成虫及若虫触角的各节上均有分布，且具有长直型和长曲型2种类型，但南方小花蝽触角上的毛形感器是否也是接受信息化合物的器官还有待于进一步研究。

刺形感器直立于触角表面，基部有相比于其他感器更易于接触到外界，杜永均等(1995)试验表明此感器对机械振动有反应，而对性信息素物质无电位反应，此外还有选择行为环境的功能。南方小花蝽刺形感器主要分布在柄节、梗节及第一鞭节上，第二鞭节较少，其基部有明显的臼状窝，据此可推断此感器可以活动。

锥形感器在南方小花蝽雌雄成虫的触角上均有分布，但若虫触角上只分布在第二鞭节上且数量很少。南方小花蝽从5 龄至成虫的发育过程里，各节感器数量也在不断增加，尤其是锥形感器，这与此前沙漠蝗Schistocerca americana 的结果基本相同(Chapma，2002)。这可能是由于随着南方小花蝽成虫的活动及取食能力的提升，识别气味的能力也有所加强，锥形感器对植物气味刺激有感受作用，因此被认为是一种嗅觉感器(马瑞燕和杜家纬，2000)。

具弯钩形感器在南方小花蝽的雌、雄成虫及若虫触角上均有分布，但数量较少，其具体的功能在现有的文献中叙述较少，其在南方小花蝽的寄主选择行为中的作用还有待更深层的了解。

耳形感器在南方小花蝽雌成虫触角的梗节和第二鞭节上有分布，雄成虫触角的梗节和第一鞭节、第二鞭节均有分布，而若虫触角上并无发现。据目前记述，这是首次在蝽类昆虫触角上发现这一类型感器。其上布满了小孔，推测有接受声波作用，为物理感受器(Den Otter et al.，1978)。

就目前报道过的蝽类昆虫触角感器种类来看(表1)，感器类型的数量可能与其取食能力的强弱以及取食范围有关。在以植株幼果、嫩枝和花蕾为主要取食对象的荔枝蝽Tessarat-oma papillosa和悬铃木方翅网蝽Corythucha ciliata 的触角上发现，其主要的感器为毛形感器、刺形感器和锥形感器;同时，悬铃木方翅网蝽成虫触角上的芽形感器是首次在半翅目异翅亚目昆虫触角上被发现，仅在雄虫第二鞭节上发现，可能是一种感受雌虫信息物质的感器(陆佳伟等，2012);而荔枝蝽雄虫所特有的念珠形感器与其取食营养丰富的荔枝、龙眼或许也大有关联(赵冬香等，2006)。在绿盲蝽、中黑盲蝽和南方小花蝽3种捕食小型害虫的杂食性蝽类昆虫触角上具有相同类型的感器，即毛形感器、刺形感器和锥形感器。绿盲蝽和中黑盲蝽的触角上都具有Böhm 氏鬃毛，它为一种感受重力的机械感器，在捕食的时候，能够缓冲重力的作用力，从而控制触角位置下降的速度。南方小花蝽触角上的耳形感器也是首次在国内所研究的蝽类昆虫上发现;根据其鞭节上都有隆起的表皮，所以推测其在行使嗅觉、味觉等功能上起着重要的作用。而在多种小型害虫的自然控制中发挥作用的捕食性较强的烟盲蝽Nesidiocoris tenuis 和中华微刺盲蝽Campylomm chinensis 的触角上除了发现上述类型感器外，还发现了其他类型的感器，如腔锥形感器、钟形感器、乳形感器等(周正等，2012)，中华微刺盲蝽触角上也发现了圆柱形感器(高泽正等，2006)。

本研究明确了南方小花蝽雌、雄成虫及若虫触角感器类型及分布，对比分析了成虫两性和若虫感器的差异，对其功能进行了归纳推测，为半翅目蝽类昆虫触角感器的研究做了进一步的补充。而对各类感器的功能和嗅觉识别机制的研究，尚有待于利用触角电位技术、单细胞记录技术等电生理技术等深入实验。

References)

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