千岛湖马尾松林抚育改造后主要种群生态位研究

王秀云，朱汤军，陆 超，沈建军，徐高福

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.新安江开发总公司，浙江 淳安 311700）

生态位能够反映种群在群落中的时间、空间及资源利用方面的竞争关系[1～2]，是物种对环境的影响、环境对物种的影响两方面的相互作用[3]。生态位是种群生态学研究的核心内容，近年来国内外学者在生态位理论[4～5]、生态位计测[6～7]和生态位应用[8～15]等方面进行了大量的研究。我国学者在不同气候带、不同区域森林群落种群生态位计测和应用方面开展了一系列研究，如热带山地雨林[15～16]、亚热带常绿阔叶林[17～20]、东北阔叶红松林[21～23]等，但这些研究多集中对不同种群的自然生态位或群落演替过程中主要种群生态位的研究，而对人为干扰下的种群生态位变化研究较少[24～25]。马尾松（Pinus massoniana）是广泛分布于我国亚热带东南部地区的演替先锋树种，但近年来由于人为干扰与松材线虫病（Bursaphelenchus xylophilus）侵害，马尾松群落退化严重[26]。为此，浙江省大力开展针叶林阔叶化改造工程，主要通过“抚育改造”和“补植改造”促进马尾松群落向稳定、健康的松阔混交、阔叶混交的群落结构演替。本研究以浙江省淳安县千岛湖林区的马尾松林为研究对象，2008年以30%的强度择伐马尾松后封育形成松阔混交林，对抚育改造前后马尾松群落主要种群生态位变化进行调查分析，以期揭示主要种群在群落中的功能地位、种群间的相互作用、生态适应性及各种群对资源的利用状况，对于营造混交时树种选择、配置及调节树种间关系有重要意义，从而为做好马尾松林抚育改造提供理论依据和指导。

1 研究区概况

研究地点选择在浙江省淳安县千岛湖林区，东邻建德县，西与安徽省歙县毗连，118° 34′ ～ 119° 15′ E，29° 22′～ 29° 50′ N。属中亚热带季风气候北缘，温暖温润，雨量充沛，四季分明，光照充足，光、温、水的地域差异明显。年平均气温17℃，≥10℃积温5 410℃，年日照时数1 951 h，无霜期约263 d，年均降水量1 430 mm，相对湿度为76%，常年盛行东北风，年均风速2.1 m/s。土壤主要类型有红壤，分布于海拔700 m以下，pH值5.5～ 6.0；黄壤分布于海拔700 m以上，pH值5.5左右；岩性土分布于海拔700 m以下，pH值7.0以上。研究区种子植物资源135科，398属，634种（含种以下分类等级）。千岛湖森林生态系统主要为暖性针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、竹林、灌丛、灌草丛等类型。其代表的乔木种有马尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、柯（Lithocarpus glaber）、枫香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）等；灌木种有格药柃（Eurya muricata）、檵木（Loropetalum chinensis）、短尾越橘（Vaccinium carlesii）、江南越橘（Vaccinium mandarinorum）、马银花（Rhododendron ovatum）等，草本种芒萁（Dicranopteris pedata）、蕨（Pteridium aquilinumvar.latiusculum）等，藤本植物菝葜（Smilax china）、紫藤（Wisteria sinensis）等。

2 研究方法

2.1 改造措施与样地布设调查

2008年11月在研究区内典型选取拟开展抚育改造的马尾松林，设置30 m×30 m的固定样地5块，在每个样地内设置36个（5 m×5 m）小样方。逐个样方，调查抚育改造前胸径≥3 cm的所有植物种（乔木、灌木），记录其物种名称、胸径、树高、冠幅（盖度），并记录样地的海拔、坡度等因子。2008年 11月实施环山等高线方向带状抚育改造，择伐带6 m，保留带4 m。以保留阔叶目的树种为首要原则，交叉隔株采伐择伐带内马尾松，保留带内只清理不采伐，总体择伐强度控制在30%左右，择伐马尾松后封育。2012年9月对抚育改造后的固定样地进行复查（调查内容同2008年），样地基本情况见表1。

2.2 内业分析

2.2.1 重要值计算 依据公式重要值 =（相对密度＋相对显著度＋相对频度）×100/3计算胸径≥3cm的所有乔木、灌木物种重要值，在各物种重要值的基础上，确定群落各种群的生态位。

2.2.2 生态位测定

（1）Levins生态位宽度

式中，Bi是种i的生态位宽度，Pij是种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频率，即而为种i在资源j上的优势度（本文即物种的重要值），r为资源等级数。Bi具有值域[0, logr][27]。

表1 各样地基本情况Table1 Information of sample plots

（2）生态位相似性比例

生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度，其计算公式为：

式中，Cih表示物种i与物种h的相似程度，且有Cih=Chi，具有值域[0,1]；Pij，Phj分别为物种i与物种h在资源j上的重要值比例（%）。若物种i与物种h对每个资源位利用相同，即Pij=Phj，则Cih= 1，生态位完全相似；若两个种在所有资源位上都不能共享时，则Cih= 0[28]。

（3）生态位重叠

生态位重叠是指一定资源序列上，两个物种利用相同等级资源而相互重叠的情况，采用Pianka生态位重叠计算公式，即：

式中，Np为生态位重叠值，nij和nhj为种i和种h在资源j上的优势度（本文即物种的重要值比例）[29]。

3 结果与分析

3.1 重要值与生态位宽度分析

3.1.1 重要值分析 马尾松群落主要种群抚育改造前后重要值（表2）表明，抚育改造前，在 5个资源位中马尾松种群占很大的比重，其重要值之和最大达 306.54，在群落中具有明显的优势地位。其他种群重要值由大到小依次为：木荷、檵木、刺柏（Juniperus formosana）、短柄枹栎（Quercus serrata var.brevipetiolata）、黄檀（Dalbergia hupeana）、柯、杉木、枫香。择伐马尾松封育3年后，马尾松重要值之和显著降低，其值为174.08。另除杉木的重要值之和略有减少外，其余种群在 5个资源位中的重要值之和均明显增加，增加幅度由大到小的依次为檵木（173.46%）、枫香（94.84%）、柯（76.70%）、短柄枹栎（56.28%）、木荷（28.81%）、黄檀(17.50%)及刺柏(1.05%)。

表2 马尾松林抚育改造前后各样地种群重要值Table2 The importance value of dominant populations in sample plots before and after selection cutting%

3.1.2 生态位宽度分析 生态位宽度是反映一个种群所利用的各种不同资源的总体能力，是度量种群对环境的适应能力或对资源利用程度的尺度。生态位宽度越大，物种对环境的适应能力越强，在群落中的分布幅度相应地越大。从表3可看出，在抚育改造前后，千岛湖马尾松林优势树种在资源维上的生态位发生了明显变化。抚育前马尾松在群落中居绝对优势，表明马尾松在本区环境资源利用最为广泛，利用资源的能力强。其结果与常绿阔叶林遭破坏后形成的次生植被，以马尾松首先侵入生长相符合。刺柏在林内分布的个体数量较少，但由于个体大、显著度高，所以其Bi值仅次于马尾松为0.536 7，紧随其后的地带性落叶阔叶树种枫香、黄檀，其Bi值分别为0.477 0与0.461 2。说明在马尾松群落中，地带性落叶阔叶树种的生态位幅度较广，并与马尾松在乔木层构成亚层，一般马尾松位于主林层，地带性阔叶树种居第二层，形成复层结构的演替过程。而且地带性乡土树种如柯、木荷、短柄枹栎其幼苗幼树耐荫且更新能力强，因此在马尾松林下能更新生长，易与马尾松形成混交林，相对适应环境能力较好。灌木树种檵木的生态位宽度Bi值达0.300 7，其适应环境能力较强，特别适合于马尾松林下生长。

马尾松林经抚育改造3年后，马尾松的Bi值下降了 2.71%，而由于择伐马尾松解除下层的阔叶树种如黄檀、枫香、柯、短柄枹栎、木荷等的生长压力，其生态位宽度指数均明显上升，特别是灌木树种檵木的生态位明显扩展，抚育后Bi值较改造前提高了54%。而刺柏、杉木针叶树种的生态位受到压缩，这主要是由于物种竞争导致其分布幅度减小。各树种生态位消长变化表明，抚育改造后3年的群落，由于马尾松择伐，为地带性树种的入侵、生存和发展创造了条件。此时期是先锋树种生态位压缩和后期竞争种生态位扩展的过渡阶段，先锋树种马尾松与落叶阔叶树种黄檀、枫香共同控制群落的结构和功能。

表3 马尾松林抚育改造前后优势种群的生态位宽度Table3 The niche breadth of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

3.2 生态位相似性比例

群落内主要种群Cih计算结果（表4）表明，马尾松抚育改造前Cih在0.8以上的仅有1对（2.8%），Cih位于0.7 ～ 0.8的有4对（11.1%），在0.5以上的有9对（占25%），生态位相似性比例在0.5以下的有27对，占绝大多数（75.0%），反映马尾松林群落中物种利用资源相似程度较小。对马尾松而言，与其他树种的生态位相似比例在0.296 9 ～ 0.701 2之间，即与生态位宽的树种相似程度大，与生态位窄的树种相似程度小。物种的生态位宽度越大，与其他物种对某一类资源共同利用或占有的机会也越大，Cih也随之越高，如黄檀与枫香的生态位相似性比例最高，达0.823 1。另外，木荷与杉木、檵木与短柄枹栎的Cih分别高达0.753 0和0.79 2，说明木荷与杉木、檵木与短柄枹栎对资源的需求有很大的相似性，这与种群生物生态特性相关。

抚育改造后马尾松林36个种对中，有1对（木荷—柯）Cih大天0.8，有5对Cih位于0.7 ～ 0.8，12对的Cih高于0.5，Cih在0.3以上的种对有24对（占66.7%）。除了与杉木的Cih从改造前的0.296 9下降到改造后的0.257 0之外，马尾松与其他树种，如黄檀、枫香、短柄枹栎等的Cih均明显增加。生态位宽度较大的马尾松、枫香、黄檀之间的Cih分别为0.654 6、0.750 3及0.729 8，这一点充分说明了生态位宽度较高的物种，生态位相似性比例往往较高。而生态位宽度较低的木荷与柯、木荷与杉木、柯与杉木之间的Cih也较高，分别为0.816 2、0.785 5及0.681 8，说明木荷、柯、杉木三个树种对资源的需求有很大的相似性。而由于对种间对环境需求存在较大差异，所以枫香与柯、杉木与檵木的Cih较低。

表4 马尾松林抚育改造前后优势种群的生态位相似性比例Table4 The niche similarity of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

3.3 生态位重叠

当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（如营养成分、空间等）时就会出现生态位重叠现象，生态位重叠较大的物种常常具有相近的生态习性或对生态因子有互补性要求，即生态位重叠是两个物种在其与生态因子联系上的相似性。

表5所列的马尾松林抚育改造前后优势树种之间的生态位重叠值。重叠值大于0.5的种对有15个，占总数的 41.7%，重叠值大的种对比例较高，这说明该群落内的主要针对某一类资源需要的集中性较高。生态位宽度较大的物种对其他种群间的生态位重叠也较大，如马尾松—刺柏（0.8593）、黄檀—枫香（0.9493）、刺柏—黄檀（0.7038），但并不意味着生态位宽度较小的物种之间生态位重叠就一定小，群落中木荷—杉木种对的重叠值高达0.9353和0.9388，这是因为他们对资源的需求具有一定的共性，存在利用性竞争，形成共优状态。枫香与柯、木荷以及檵木与杉木的生态位重叠值为 0，这些种对无论是生物学特性还是在对生境因子的要求上都存在很大的差异。檵木—短柄枹栎、檵木—枫香、檵木—马尾松生态位重叠值较大，但不是一种竞争，而是一种互利，起正他感作用。

表5 马尾松林抚育改造前后优势种群的生态位重叠Table5 The niche overlap of dominant populations in sample plots before and after selection cutting

从表5可看出，抚育改造3年后马尾松林中同样生态位宽度较大的物种之间其生态位重叠值也较高，如马尾松—黄檀（0.901 4）、黄檀—刺柏（0.863 4）。无论马尾松林抚育改造前还是改造后，马尾松—刺柏、黄檀—枫香、木荷—杉木间的生态位重叠值相对较高，分别为0.859 3和0.936 8、0.949 3和0.835 2以及0.935 2和0.962 5，说明这3类树种之间具有相似的生态特性或对生境因子具有互补性要求，在马尾松群落中能够互相促进，为群落中较稳定的树种。由于马尾松择伐，解除柯、木荷的生长压力，促进其生长加速，二者存在利用性竞争，所以其生态位重叠值高达0.980 0。综合分析，由于檵木与杉木没有在同一资源位上同时出现，所以改造前后其生态位重叠值均为0。抚育改造后马尾松林中，生态位重叠值增加的种对有15对，占总数的41.7%，11个种对生态位重叠值较改造前低，说明抚育改造3年后，群落仍处于不稳定演替阶段，物种间对资源和空间的竞争程度增强，物种间竞争也较强。

4 结论与讨论

（1）生态位宽度是衡量植物种群对资源环境利用状况的尺度，一般来说，生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分，同时也表明该物种的特化程度越小，倾向于泛化种，而且这些物种在群落中往往处于优势地位，反之，则为竞争力明显较弱的特化种。千岛湖马尾松林中，马尾松、黄檀、枫香等种群数量多，分布广，在创造群落内部独特的环境中起到重要作用，对资源环境的利用较为充分，生态位宽度较大。马尾松是亚热带地区的重要植被类型，马尾松是次生演替的先锋树种，数量多且多分布在乔木层上部，具有较强的生态适应性，对群落内环境起着决定性作用，对资源的利用程度最高，因而抚育改造前后，生态位宽度均最大。马尾人为干扰影响树种生态位变化，此消彼长，一些树种的生态位压缩，而另一些树种的生态位扩张。通过马尾松择伐解除了林冠下层及灌木树种的生长压力，为地带性阔叶树种如木荷、柯等提供了充足的光照及其他可利用资源，拓展了生态位，并形成一定的高度结构，增加林分的郁闭度，制约了先锋喜光针叶树种刺柏、杉木的生长，压缩其生态位空间，所以开始逐渐退出群落优势地位。

（2）虽然不同树种通过对环境适应的相似性共同生存和构成同一个群落，但同一群落中各树种由于各资源位上分布不一致，其生态位宽度值存在差异，也产生了不同程度的生态位重叠和生态位相似性比例。一般而言，生态位宽度较大的物种，对资源的利用能力较强，分布较广，与其他种群间的生态位重叠也较大；而生态位宽度较小的种群，对资源利用能力较弱，分布范围较窄，与其它物种生态位重叠较小，甚至没有重叠，这一点与本研究结果基本一致。马尾松、黄檀、枫香等生态位宽度大的物种，其生态位相似性比例也较高，而且生态位重叠值也较高。马尾松群落经“砍松留阔”后，人为地改变了不同树种在资源位上的占有程度，所以各树种的生态位宽度发生了变化，改造后的群落生态位相似性比例高的种对数和生态位重叠值较改造前的种对数均明显增加。马尾松择伐，空间和资源位短期内得到释放，下层地带性阔叶树种如短柄枹栎、柯及灌木树种檵木生长加速，对环境所能提供的资源需求程度增强，生态位重叠值增加，种间竞争激烈，群落结构不稳定。

（3）千岛湖马尾松群落在向顶级常绿落叶阔叶混交林群落演替的过程受各类受干扰的影响，不同演替阶段其群落的组成、结构特征也不同。自然干扰下马尾松群落演替到顶级群落的过程非常漫长。为此，根据马尾松群落结构特征和树种组成，结合不同树种的生态位动态特征来选择科学的人为干预措施进行种间生态位调控，能够促进马尾松群落快速向顶级群落演替。在千岛湖林区，以恢复常绿落叶阔叶混交林群落为目标，则应根据演替过程中物种生态位分化原理，促进树种天然更新，合理调控树种间生态位，改善生态位配置，适当采取抚育改造措施，促进地带性乡土树种生长，依靠他们较强的适应和竞争能力使物种在演替中充分扩展生态位，在时间、空间上形成多格局和多层次生态位结构，造成生态位的多样化，促进生态系统多样性的形成，最大限度地利用环境资源，从而形成最大的生物产量。

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