浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区植物群落ALPHA多样性特征

谭毓佳，袁留斌，陈德良，赵 鹂*，谭珊珊，吴香花，顾少敏

（1.丽水学院 生态学院，浙江 丽水 323000；2.浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058；3.浙江凤阳山——百山祖国家级自然保护区，浙江 庆元 323808）

生物多样性是所有生命系统的固有特征，又是人类赖以生存的基础[1]。然而，随着人口的增长、人类活动范围和强度不断扩大以及人类不合理的经济活动所带来的土地利用的改变，生物多样性正遭受到前所未有的破坏和威胁[1～2]。近年来，国内外对生物多样性的研究特别是对植物群落物种多样性的研究主要集中于多样性在环境梯度和群落演替过程中的变化[3～7]，然而由于植物物种多样性的本底调查和基础研究数据较少，制约了物种多样性研究的进一步发展和深入。亚热带地区处于热带和温带的过渡区域，一般同时具有热带和温带的生物物种，物种多样性较为丰富。同时，中国经济发达区域大多位于亚热带地区，高速的经济开发对当地的自然环境影响较大，研究该区域的物种多样性现状具有十分迫切的现实意义。

浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区为典型的亚热带气候，荟萃了大量珍稀动植物资源，生态植被类型极为丰富。现已发现百山祖保护区的种子植物有1 900多种，是一个很大的植物资源库。国内学者对其植被类型和区系分布等做过研究[8～10]，但对百山祖自然保护区不同森林群落之间的比较研究尚未见报道。当地的植物群落组成等本底资料缺乏系统性的研究，导致许多关键性的生态学问题无法得到很好的解答。本文研究了该区7种主要森林群落45个样地的物种多样性状况，分析、比较群落不同的物种多样性，揭示了群落物种组成与多样性特征，为进一步了解和研究百山祖自然保护区森林的特性与科学管理策略的制订和持续利用提供依据。

1 研究地区概况

浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处，27° 37′ 45″ ～ 27° 50′ 30″ N，119° 7′ 45″ ～119° 19′ 26″ E，最高峰海拔1 856.7m。属于中亚热带湿润季风气候，雨水充沛，年降水量为2 341.8 mm，降水主要集中于4－6月，相对湿度为84%。由于特殊的地形和水文地理环境，导致年均温仅为12.8℃，极端最低温为－13.2℃，极端最高温为30.1℃，无霜期187 d（以上数据为百山祖保护区驻地海拔1 100 m处测得）。保护区的植被在全国植被分区中属中亚热带常绿阔叶林南部亚地带，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。根据金孝锋[9]调查研究显示百山祖保护区共有种子植物167科、700属、1 545种（含种下分类群）。科的分布区类型和属的分布区类型均以泛热带分布最多，种的分布区类型以中国特有种最多[9]。

2 材料与方法

2.1 样地设置

选取地势较均一、人为干扰较小、具有代表性的自然群落建立调查样地。森林群落设置20 m×20 m（草甸为10 m×10 m）的样地进行乔木层物种调查，其中选取2 m×2 m的小样地调查灌木层，1 m×1 m的小样地调查草本层。灌木林则仅调查5 m×5 m范围的灌木层和1 m×1 m的草本层；草地群落则只设置2 m×2 m的样地。本研究采用标准样方法调查45个样地（表1）。

表1 浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区调查样地编号情况Table1 Numbers of investigated sample plots in the Reserve

2.2 统计分析

本研究调查结果用于划分浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区植物群落类型，并且进行 alpha多样性研究。alpha多样性通过物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）和Pielous均匀度指数（Jsw）这些指标来描述。

S即每个样地中出现的物种数。

式中，Pi为种i的重要值。

2.3 数据统计分析方法

采用Excel 2003、DPS和SPSS13.0对数据进行t检验和相关分析。

3 结果与分析

3.1 各样地alpha多样性指数

对45个标准样方法调查样地的乔、灌、草3个层次alpha多样性计算结果如表2。

由表2表明，乔木层的H、D和Jsw为五岭坑保护站B12号样地最高；茶木淤保护站的B28样地最低。这可能与受到人为干扰的强度有关，干扰可能对群落物种丰富度和多样性产生减少或增加两种效应[11～12]，Connell于1978年提出中度干扰假说，该假说认为，对群落实施中等程度的干扰比干扰频繁和不干扰群落的物种多样性都高。五岭坑保护站海拔较低，周边有村落，可能是受到了一定程度的人为干扰，从而出现喜好林内荫蔽生境和喜欢林缘强光生境的物种并存，导致多样性增加；而茶木淤保护站的样地可能受到人为干扰程度较小，森林郁闭度高，仅有喜阴植物生长。前人调查研究发现百山祖植物群落样地内大部分物种的空间分布都受环境异质性（地形等因子）的显著影响[13～16]。

3.2 各群落不同层次的物种丰富度

由图1可知，乔木层物种以常绿阔叶林最丰富，3个竹林样地中乔木层平均只有两个物种，灌丛和草甸样地内无乔木生长；灌木层中以针阔叶混交林的物种数最多，草甸样地内灌木物种数最少；草本层中以竹林的物种丰富度最高，常绿落叶阔叶混交林的草本物种最少。百山祖植被类型的分布在一定程度上受垂直气候变化的影响，常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林常分布于中海拔地区，气候条件适宜，故群落内部结构较为复杂，物种较为丰富；随着海拔上升，群落高度也逐渐下降，从多层次的群落结构逐渐转变为灌丛、草甸类型，高海拔气候较冷，风力较强，故物种丰富度不高。而人为活动也影响着群落物种丰富度，竹林多为人工竹林，结构单一，但也为灌木和草本在竹林中出现提供有利条件，因此草本层中以竹林的物种丰富度最高。

图1 不同植物群落类型各层次的物种丰富度Figure1 Species richness of various layers in investigated plots

3.3 各群落不同层次的物种多样性和均匀度

乔木层各群落的H和D均以常绿阔叶林最高，其次依次为常绿落叶阔叶混交林、针阔叶混交林和针叶林，竹林最低（图2）。这与空间分度、该地区的气候类型和地理位置有很大关系[17～18]。因为浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区气候类型属于中亚热带湿润季风气候，该地区气候特征由常绿阔叶树种组成的地带性森林类型，这与本研究结果一致。而竹林在乔木层中H、D和Jsw均最低，乔木层各植物群落类型之间的alpha多样性差异主要表现在竹林与其它植物群落类型之间，这与竹林生长环境和分布的特征有很大关系。竹林涵盖了整个植被的最低层到最高层，生长速度快，繁殖能力强，个体密度高，导致其他木本植物无法与其进行竞争。同时竹林大多为人工林也受人为经营措施的影响[19]，因此竹林往往形成单优群落。Jsw除竹林外，其他类型相差不大。

图2 不同植物群落乔木层的物种多样性和均匀度Figure2 Species diversity and evenness index of tree layer in investigated communities

图3 不同植物群落灌木层物种多样性和均匀度Figure3 Species diversity and evenness index of shrub layer ininvestigated communities

灌木层的H以针阔叶混交林最高（图3），其次为常绿阔叶林，均超过3.00。在森林中由于灌木层位于乔木层的下面，生长发育受到了乔木层植物直接影响，在该地区的各植物群落类型的灌木层H以针阔叶混交林最高，D和Jsw在各植物群落类型之间差异较小。针阔叶混交林主要分布于海拔1 200 ～ 1 500 m的中坡或中上坡。其中以B27号样地较为典型，该样地海拔为1 380 m。H以针阔叶混交林和常绿阔叶林较高，灌木层常绿落叶阔叶混交林的H与乔木层相近，主要原因为灌木层物种中包含有乔木层的幼树和幼苗，还可能与生长的海拔高度和人为扰动有关。因为适宜的海拔高度有利于其生长发育，同时较弱的人为干扰也有利于维持较高的物种多样性[11～12,20]。而竹林灌木层的H与其乔木层相比有较大增幅，灌木层常绿落叶阔叶混交林的H与乔木层相近。7个植物群落类型的H和Jsw差异较小。

草本层位于森林植物群落的最底层，草本层中各植物物种较为丰富，各植物群落类型草本层的H、D和Jsw均以竹林最高，其次为灌丛和针叶林，常绿落叶阔叶混交林草本层的H和Jsw在所有植物群落类型中最低（图4）。由于毛竹叶片面积相对较小，透光率高，强光和高温生境利于草本植物的生长，因此竹林中草本层的物种丰富度在7种植物群落类型中最高。这也可能与当地农户受经济利益驱使有关。前人研究结果表明，随着经营强度的加大，毛竹林表现出纯林化过程，乔木层物种多样性下降，而草本层物种多样性上升，这与本次研究结果一致[19,21～22]。

图4 不同植物群落类型草本层物种多样性和均匀度Figure4 Species diversity and evenness index of herb layer ininvestigated communities

4 结论与讨论

影响物种多样性的因素是复杂而多样的，主要有历史因素、物种库的大小、距离定居者来源地距离的远近（物种库距离）以及群落内物种相互作用强弱等[23]，其中生境因子就是重要因素之一。因此对物种多样化研究也大多集中在环境因子方面[2,24]。而人为活动对生态系统特别是森林生态系统[25]中物种多样性的影响很大。

浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区乔、灌、草3个层次的H、D和Jsw以五岭坑保护站的米槠、毛锥林最高，并有随演替进展稳定增加的趋势，说明常绿阔叶林能维持较高的物种多样性，其他森林类型也有向常绿阔叶林演替的趋势，可见常绿阔叶林的存在对当地生物多样性的维持具有重要作用；灌木层以针阔混交林丰富度最高，说明其具有一些常绿林中较少出现的物种，对当地的生物多样性也具有一定的贡献。同时其灌木层还保留有一部分常绿物种的幼苗，对其周边的常绿林的更新具有一定作用。因此在保护区的保护与管理中，建议以保护常绿阔叶林为主，并在不同海拔均保留一部分针阔混交林作为补充。而草本层中各植物群落类型的H、D、Jsw均以竹林最高，竹林属于人工林并且靠近村庄，人为干扰较大，明显出现纯林化现象，其水土涵养功能不如森林，物种多样性较低，保护区与当地政府应采取合理的经营措施，适当限制竹林的种植范围，尤其禁止在核心区和坡度较大的地区发展竹林，以实现生态效益与经济效益的最大发挥。

[1]王长庭，龙瑞军，王启基，等.高寒草甸不同草地群落物种多样性与生产力关系研究[J].生态学杂志，2005，24（5）：483－487.

[2]吴甘霖，黄敏毅，段仁燕，等.不同强度旅游干扰对黄山松群落物种多样性的影响[J].生态学报，2006，26（12）：3 924－3 930.

[3]马克平，陈灵芝，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究[J].生态学报，1997，17（6）：573－583.

[4]高贤明，陈灵芝，黄建辉，等.秦岭太白山弃耕地植物群落演替的生态学研究[J].生态学报，17（13）：619－625.

[5]Watkins A J, Wilson J B.Plant community structure, and its relation to the vertical complexity of communities: dominance/diversity and spatial rank consistency[J].Oikos, 1994, 70（1）：91－98.

[6]徐东成，冯建孟，王襄平，等.云南高黎贡山北段植物物种多样性的垂直分布格局[J].生态学杂志，2008，27（3）：323－327.

[7]方精云，沈泽昊，唐志尧，等.“中国山地植物物种多样性调查计划”及若干技术规范[J].生物多样性，2004，12（1）：5－9.

[8]沈志敏，姚安平，吴向荣.庆元县百山祖自然保护区野生珍稀濒危植物资源组成及保护对策[J].现代农业科技，2011，12（11）：232－235.

[9]金孝锋，丁炳扬，郑朝宗，等.浙江百山祖自然保护区种子植物区系分析[J].云南植物研究，2004，26（6）：605－618.

[10]余久华，姚丰平，陈小荣，等.百山祖自然保护区主要植被类型概述[J].热带亚热带植物学报，2003，11（2）：93－98.

[11]张洋，慎佳泓，张方钢，等.西湖风景名胜区森林群落物种多样性及人为干扰的影响[J].浙江大学学报（理学版），2008，35（5）：567－575.

[12]闫淑君，洪伟，吴承祯，等.中亚热带常绿阔叶林林隙与物种多样性的关系研究[J].中国生态农业学报，2005，13（1）：678－677.

[13]王伟，骆争荣，周荣飞，等.百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析[J].生物多样性，2011，19（2）：134－142.

[14]Luo Z R, Ming J Y, Chen D L,et al.Spatial associations of tree species in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J].J Plant Ecol，2012（3）：

[15]Luo Z, Mi X, Chen X,et al.Density dependence is not very prevalent in a heterogeneous subtropical forest[J].Oikos, 2011, 121（8）：1239－1250.

[16]闫淑君，洪伟，吴承祯，等.中亚热带常绿阔叶林林隙及其自然干扰特征的研究[J].应用生态学报，2004，15（7）：1 126－1130.

[17]胡正华，于明坚.浙江古田山常绿阔叶林演替序列研究: 群落物种多样性[J].生态学杂志，2006，25（6）：603－606.

[18]胡蕖，魏鲁明，杨成华，等.茂兰喀斯特峰丛中部常绿落叶阔叶混交林群落特征及多样性研究[J].福建林业科技，2009，36（1）：43－48.

[19]高志勤，傅懋毅.不同毛竹林土壤水分物理性质的特征比较[J].林业科技开发，2005，19（6）：12－15.

[20]李振基，刘初钿.武夷山自然保护区郁闭稳定甜槠林与人为干扰甜槠林物多样性比较[J].植物生态学报，2000，24（1）：64－68.

[21]郑成洋，何建源，罗春茂，等.不同经营强度条件下毛竹林植物物种多样性的变化[J].生态学杂志，2003，22（6）：1－6.

[22]朱锦懋，江训强.毛竹林物种多样性的初步分析[J].福建林学院学报，1996，16（1）：5－8.

[23]袁穗波，李星照，旷建军，等.万佛山丹霞地貌区常绿阔叶林群落物种多样性分析[J].湖南林业科技，2009，36（4）：17－21.

[24]Tilman D.Competition and biodiversity in spatially structured habitats[J].Ecology, 1994, 75（1）：2－16.

[25]朱锦懋，姜志林，蒋伟.人为干扰对闽北森林群落物种多样性的影响[J].生物多样性，1997，5（4）：263－270.