栽植模式对木荷幼林生长和形质性状家系变异影响*

肖德卿 罗芊芊 范辉华 邱 群 周志春

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江省林木育种技术研究重点实验室 杭州 311400； 2.福建省林业科学研究院 福州 350012； 3.福建省洋口国有林场市郊试验中心 南平 353000)

植物生长受遗传和环境的双重影响，研究植物生长和形质性状变异，深入了解林木对环境的适应性，揭示其遗传变异规律，提升遗传改良潜力(徐斌等， 2015)，对林木良种选育和高效培育具有重要意义(张元燕等， 2014； 何庆海等， 2019； Gohetal.， 2013)。人工纯植树种结构单一，存在林分稳定性差、生物多样性低、容易导致病虫害及地力衰退等问题；而混交树种则处于一种复杂的环境中，不同树种个体对光、温、水和热等有限资源的激烈竞争表现出不同的表型可塑性(张淑敏等， 2003； Maetal., 2014； Toledoetal., 2008)，从而能有效地促进林木生长、优质干材形成和林分生产力提高。对于一些珍贵阔叶树种培育，提倡采用混交模式造林。已有研究表明，木荷(Schimasuperba)有易形成分叉干的特性，且自然整枝能力较差，与其他针阔叶树种混交可明显促进其生长，减小分叉干发生几率，改善干形(辛娜娜等， 2014； 王秀花等， 2011a)。现有的珍贵阔叶树种生长和形质遗传变异规律研究及品种选育多是基于纯植模式，研究结果不能很好地指导混交模式条件下的良种栽培。因此，深入研究混交造林模式下林木生长和形质等主要经济性状的遗传变异规律，对于珍贵阔叶树种良种选育和定向高效培育更具有科学的生产指导意义。

木荷为山茶科(Theaceac)木荷属(Schima)常绿阔叶大乔木，是我国亚热带常绿阔叶林的主要建群种，自然分布于浙江、福建、江西、湖南、广东、广西和贵州等地，具有速生、树冠浓密、生态功能显著、材质坚硬致密和适应性强等特点，是我国南方主要的珍贵用材、生态修复和生物防火树种(杨汉波等， 2017； 姚甲宝等2017a)。自2001年开始，笔者研究组在木荷速生优质良种选育和高效栽培等方面取得了多项重要技术成果(张萍等， 2004； 楚秀丽等， 2014； 王云鹏等， 2020a； 姚甲宝等， 2017b； 王秀花等， 2011b； 林磊等， 2009)，为木荷珍贵优质人工林培育的良种化造林和科学经营奠定了重要基础。木荷栽植容易，速生丰产性显著，但在纯植条件下早期生长相对较慢，且易形成分叉干，适宜与杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)等进行混交培育优质大径材。本研究选用2014年在福建省南平市延平区营建的纯植和与杉木混交2个模式下的木荷家系对比试验林，研究和比较在2种栽培模式下木荷家系生长和形质性状的表现与家系变异规律，揭示栽培模式对性状变异、遗传力和性状相关等影响，以期为木荷良种选育和高效培育提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与试验材料

木荷家系试验林营建于福建省南平市延平区的洋口林场市郊试验中心，包括来自福建建瓯(JO)、延平(YP)和江西崇义(CY)等产地的9个木荷自由授粉优树家系参试。试验地属中亚热带季风气候区，年均气温19.3 ℃，年均降雨量为1 669 mm，无霜期为268天，土壤为酸性红壤，土层在90 cm以上，腐殖质层8 cm以上，肥力中等。

2014年2月，选用9个木荷家系的1年生轻基质网袋容器苗(容器直径4.5 cm，高10 cm，苗高25 cm左右)，按纯植及与杉木(1年生轻基质容器苗，苗高30 cm左右)1∶2列状混交2种模式营建木荷家系试验林，采用随机完全区组设计，4次重复，10株单列小区(混交模式中木荷同样为10株单列小区)，株行距2.0 m×2.0 m。同一重复内纯植和混交2种模式分开设置，其间设置缓冲行。造林前每穴施复合肥0.1 kg，按一般生产经营进行幼林抚育。

1.2 测定方法与样地调查

2020年10月底对纯植和混交模式中的木荷家系进行全林生长和形质性状调查，生长性状包括树高、胸径和冠幅，形质性状包括枝下高、最粗分枝基径(最粗的一级分枝基部直径)、最大分枝角度(最粗一级分枝与主干的夹角)、树干分叉数(单一主干无分叉，记为0，除主干外距基部1 m以下有1个分叉干记为1，以此类推)和树干通直度。树干通直度分为通直(5分)、较通直(4分)、一般(3分)、弯曲(2分)和严重弯曲(1分)5个级别，分数越高越通直。

1.3 数据处理

在数据处理前依照拉依达准则(张敏等， 1997)剔除异常数据，树干分叉数和树干通直度经(1+X)1/2数据转换，最大分枝角度经反正弦转换，最粗分枝基径经1/X转换。

性状方差分析按纯植和混交模式分别进行，单性状分析使用混合线性模型为：

Yijk=u+Bi+Fj+BFij+Eijk

式中：Yijk为第i个区组第j个家系第k个单株观测值；u为总体均值；Bi为第i个区组效应；Fj为第j个家系效应；BFij为第i家系和第j区组的互作效应；Eijk为机误。此外，u和Bi为固定效应，其余为随机效应。

采用SAS 9.2软件的TTEST和GLM等过程进行t检验、方差分析等，验证2种模式间及同一模式内木荷家系性状的差异性及性状间的Pearson相关系数，而后采用R语言的sommer程序包估算纯林和混交林中木荷的家系遗传力及单株遗传力等遗传参数(艾斯克等， 2019; 童春发等， 2010； 潘惠新等， 1997)。

2 结果与分析

2.1 2种栽植模式下木荷家系生长和形质性状的差异

对纯植和混交2种模式间木荷家系的生长表现进行t检验发现，7年生木荷家系生长和形质性状在2种模式间均存在显著(P>0.05)或极显著(P<0.01)差异。与杉木混交时木荷家系的树高、胸径和树干通直度均值显著提高，分别高出纯植模式的18%、16%和15%，而树干分叉数则明显降低，混交模式下仅为纯植模式的78%，这表明与杉木混交能显著促进木荷的幼林生长，提高树干通直度，减少分叉干的形成。方差分析结果(表1)表明，不管是纯植还是混交模式下，木荷家系的树高、冠幅、枝下高和树干通直度均受立地条件影响较大，区组效应显著或极显著差异，胸径、树干分叉数、最粗分枝基径和最大分枝角度受立地条件的影响相对较小。

表1 2种栽植模式下木荷家系生长和形质性状方差分析①Tab.1 Variance analysis of growth and form-quality traits of S. superba families in the two plantation patterns

纯植模式下仅木荷树高、枝下高和树干分叉数在家系间差异显著，与杉木混交时除枝下高和树干通直度外，其余性状均呈显著或极显著的家系效应，较之于在纯植条件下的遗传测定，与杉木混交则促进了木荷家系胸径、冠幅、最大分枝角和树干通直度等性状的表型分化。纯植和混交2种模式下木荷家系生长性状的变异系数均在10.00%以下，形质性状的家系变异普遍大于生长性状。2种模式下木荷家系树干分叉数的变异系数均大于20%，这主要是因为木荷分叉不均，少数木荷无分叉，极少数3个及以上分叉。在营建木荷林时要考虑种植模式和立地条件对木荷家系生长和形质的影响，以达到高效培育效果。

2.2 栽植模式对木荷家系生长和形质性状遗传力估值的影响

由表2可知，不管是在纯植还是与杉木混交条件下，除胸径外木荷各生长和形质性状均受中等至较强的家系遗传控制，家系遗传力变化范围0.25～0.68。相比较，木荷各生长和形质性状单株遗传力估算值均低于家系遗传力估算值。与杉木混交时因促进木荷家系的表型分化，各性状尤其是树高、胸径、冠幅、树干分叉数和树干通直度的家系遗传力估算值显著提高，分别高出纯植条件下的31%、72%、73%、20%和31%，各性状(除枝下高外)的单株遗传力估算值也有所提高，其冠幅、最粗分枝基径和最大分枝角度的单株遗传力得到了提高。这意味着与杉木混交的种间竞争条件下可明显地促进木荷各家系的性状表达和性状分化，减小了环境方差分量，从而提高了性状遗传力的估算值。

表2 2种栽植模式下木荷家系生长和形质性状的遗传力估算值Tab.2 Estimates of heritability for growth and form-quality traits of S. superba families under the two plantation patterns

2.3 2种栽植模式下不同木荷家系生长和形质的表现变化

由表3可知，木荷家系的枝下高在2种培育模式间呈极显著的正相关，相关系数达0.875，说明木荷家系的枝下高受栽植模式的影响较小。与枝下高不同的是，在幼林期木荷家系的树高、胸径、冠幅、最粗分枝基径、最大分枝角度、树干分叉数和树干通直度的性状表现则会随栽植模式的不同发生较大的秩次变化。如纯植条件下，JO70、YP20、CY3和CY19号木荷家系的树高排秩要优于其余木荷家系，与杉木混交时其排秩有所下降(图1)。在与杉木混交时，YP6、YP29、YP31和YP8号木荷家系胸径排秩要优于其余木荷家系，在纯植中排秩靠后(图2)。这意味着木荷家系生长对不同栽植模式存在不同遗传反应，与杉木混交可显著改变木荷家系的生长表现和秩次变化，这也表明在纯植模式下木荷家系幼林测定和选择结果似不能很好地指导混交林优良家系的选用。因此，为了获得更高的营林收入，不同栽植模式下应选择适生的木荷家系进行栽植，如CY03和JO70等家系适合栽植在纯植模式下，YP6和YP8等家系则适合栽植在混交模式下。

表3 木荷家系生长和形质性状在2种栽植模式间的相关系数Tab.3 Correlation coefficient between growth and plantation patterns of S. superba

图1 2种栽植模式中木荷家系树高位次变动幅度Fig. 1 The variation range of tree height in S. superba families under two plantation patterns

图2 2种栽植模式中木荷家系胸径位次变动幅度Fig. 2 The variation range of DBH position of S. superba families in two plantation patterns

2.4 2种栽植模式中木荷家系生长和形质性状的相关性

由表4可知，不管在纯植模式还是与杉木混交模式下，木荷家系生长性状与形质性状(除枝下高外)间相关性不显著，生长和形质2类性状间似相互独立，这为选择速生、少叉干和形质优异的木荷家系提供了可能。纯植中树高和胸径生长量较大的木荷家系，枝下高较高、冠幅较大，与杉木混交时径高生长量较大的木荷家系，枝下高也较高，但与冠幅的联系却不紧密。以上结果表明，木荷家系径高和枝下高的关系不易受环境的影响，联系较为紧密；与杉木混交对冠幅的生长有较大影响，并会减弱家系冠幅与径高之间的联系。纯植中最大分枝角度较大的木荷家系，枝下高较低、分枝较细，而在与杉木混交时最大分枝角度和枝下高、最粗分枝间联系不紧密，这表明与杉木混交会对家系最大分枝角、枝下高和最粗分枝基径生长产生影响，减弱其间的联系。纯植中木荷树干通直度随树干分叉数的增加而降低，而与杉木混交能有效减弱树干分叉数对树干通直度的影响。

表4 2种栽植模式下木荷家系生长和形质性状间的Pearson相关系数①Tab.4 Pearson correlation coefficients of growth and form-quality traits of S. superba families under two plantation patterns

3 讨论

发掘和利用遗传变异是遗传改良的前提，掌握遗传变异规律是制定育种策略的基础(Mwaseetal.， 2008)。纯植与混交模式间，木荷家系生长和形质性状都达到显著差异。与杉木混交时，木荷家系的树高、胸径和冠幅生长都明显增加，树干通直度明显提高，树干分叉数明显降低，说明与杉木混交有利促进木荷速生和通直干材的培育。生产上木荷是一个与杉木混交的理想树种，杉木树体较高，冠层较狭窄致密，冠下光照较弱，而木荷是一个幼龄属阴性的竞争力很强的阔叶树种，虽然在幼林期的竞争力弱于杉木，但与杉木混交时，木荷为了获得更多的光照、营养和生长空间而加快了通直主干的生长，分叉干形成则受到抑制(王秀花等， 2011a)。可见木荷与杉木混交对促进木荷生长、改善干形是极为有利的。此外，与纯植模式比较，与杉木混交则显著促进了木荷家系的表型分化，多数生长和形质性状多数性状在家系间差异显著，形质性状较生长性状更易受生境的影响而产生变化，胸径、冠幅、最大分枝角度和树干通直度的变异程度有所增加，但树干分叉数变异程度减少。与多数阔叶树种一样，木荷也易形成多叉干，选育分叉干少且速生的家系，有利于木荷人工林的高效培育。木荷虽是一个竞争和适应性很强的树种，但幼林生长排秩会随栽植模式的改变发生变动，纯植中生长势较强的木荷家系在与杉木混交时不能保持原有的生长表现。这既反映了不同木荷家系对生境压力选择而形成适应性特征的能力存在差异(李珊等， 2016)，也说明对于木荷家系生长排秩随栽植模式发生变化的规律，还需进行持续的跟踪观测，以验证早期处于优势的木荷家系可否保持较强的生长势。同时，为了获得较高的林地生产力和培育优质干材，应根据生境条件和栽培模式选择适生优良的木荷家系进行栽植。

性状遗传力是重要的遗传参数之一，精准估算遗传力对于科学制定育种策略具有指导意义(Baltunisetal., 2010)。王云鹏等(2020a)发现10年生木荷树高和胸径的家系遗传力和单株遗传力均较高，辛娜娜等(2014)也曾发现5年生木荷树高、胸径和冠幅受中等偏强的家系遗传控制。本研究中木荷的家系遗传力和单株遗传力估算值略低，标准误差略大，可能与参试材料数量偏少有关，样本容量或家系数量会对遗传力估算值产生影响(张帅楠等， 2017)。此外，遗传参数估算还受测定材料、林龄和所处环境等的影响。因此，对于速生期较长的木荷试验林应进行长期持续观测，并扩大参试材料的数量以验证其性状的遗传稳定性。与杉木混交时，木荷各性状(除枝下高外)家系和单株遗传力估算值增加，树高、胸径和树干通直度等性状均值也增加，这可能是由于纯植中木荷具有相似的生态习性，林分结构稳定(楚秀丽等， 2014)，而与杉木混交时，种间竞争激烈，木荷家系性状充分表达，木荷性状分化增加，树高、胸径和树干通直度等性状的遗传控制得到增强，从而有效增加木荷的树高和胸径，改善其干形。

性状间具有相关性，在选择中对性状权衡取舍可提高选择效率(王云鹏等， 2020b)。不管纯植还是与杉木混交，木荷生长和形质两类性状间联系不紧密，凌娟娟等(2019)也发现灰楸(catalpafargesii)生长与形质性状间具有独立性。木荷家系树高与枝下高、胸径间相关性强，而与形质性状间联系不紧密，这意味着可对生长和形质两类性状开展独立选择，可根据树高直接选择速生的优良家系。与杉木混交时，减弱了木荷家系冠幅和径高之间的联系，有利于促进木荷干材的生长。冠幅对树木生长具有主导作用(Crecente-Campoetal.， 2009)，冠幅生长较小的林分成熟期来的较晚，树木之间的竞争较缓和，从而可加大胸径和树高的生长速率(董晨等， 2016)。研究还发现与杉木混交可有效减弱最大分枝角、枝下高和最粗分枝基径间以及分叉干数和树干通直度间的联系，这有利于分枝细、分枝角大即易自然整枝木荷家系的选择。

现阶段仅揭示木荷纯植和木荷与杉木(1∶2)混交2种栽植模式中木荷家系生长和形质性状的遗传变异规律，然限于木荷生长周期较长、对造林区立地生境和立地条件反应较敏感，今后需扩大样本量的基础上结合多点联合试验进一步探究不同混交比例下(荷杉混交比为1∶1、1∶2、2∶1或3∶1等)木荷家系的适应性和稳定性，以便科学指导木荷育种和营林生产实践。

4 结论

在纯植还是在混交栽植模式下不同木荷家系生长和形质都存在显著的差异，与杉木混交可显著促进木荷家系性状的表型分化，树高、胸径和树干通直度有了明显的提高或增大，树干分叉数明显降低，各性状的家系遗传力和单株遗传力估算值明显提高。与杉木混交可改变木荷家系生长表现和秩次变化，CY03和JO70等家系适合在纯植模式下栽植，YP6和YP8等家系则适合在混交模式下栽植。与杉木混交有效减弱了木荷家系冠幅和径高间，最大分枝角、枝下高和最粗分枝基径间的联系以及树干分叉数对树干通直度的影响。为获得较高的林地生产力和培育优质干材，应根据生境条件和栽培模式选择适生优良的木荷家系进行栽植。对早期的木荷人工林，建议及时进行修枝除干以培育优质干材。