大气CO2升高对不同营养水平条件下苦草生长的影响

赵兵

摘 要 苦草（Vallisneria natans），为苦草属水鳖科多年生沉水草本植物，是我国淡水湖泊河流中的广布沉水植物，在长江流域的湖泊中为优势沉水植物。本研究设置不同的营养梯度，研究不同浓度CO2条件下苦草生长的差异。CO2浓度升高可以显著提高低盐底质条件下苦草叶片的叶绿素含量，促进植物的光合作用增加生物量的积累，高浓度CO2（1000ppm），可以提高苦草约1倍的生物量。高盐底质条件对苦草的生长有明显抑制作用，而不同的CO2处理并没有改变环境苦草生物量积累的限制作用。

关键词 苦草 CO₂生物量 叶绿素

中图分类号：Q178.1 文献标识码：A

0 引言

苦草（Vallisneria natans），为苦草属水鳖科多年生沉水草本植物，是我国淡水湖泊河流中的广布沉水植物，在长江流域的湖泊中为优势沉水植物。我国苦草分为：苦草、刺苦草、密刺苦草和亚洲苦草。长江中下游四个省份的25个湖泊中刺苦草是优势种，苦草为常见种，而密刺苦草有少量分布；刺苦草和苦草常混生于湖泊水体中呈现出带状相间或苦草在刺苦草种群中零星分布的共存格局；同时苦草和刺苦草两个中的生活史有显著差异，刺苦草多年生较高无性繁殖投入，而苦草在调查区一年生以有性繁殖为主不产生无性繁殖体（冬芽）。苦草有较快的生长速度和再生能力而且是鱼类的重要食料，作为湖泊生态系统的重要组成部分它对维持湖泊生态系统的稳定有重要意义。苦草块茎数量较大，在太湖平均约90～226个/m2，有种群发展的物质基础。苦草本身具有较高的无形繁殖体存活率，能吸收富营养水体中的氮和磷，改善水质条件。崔心红，熊秉红等，研究长江中下游湖泊水体中竹叶眼子菜、苦草、黑藻、微齿眼子菜、穗花狐尾藻五种主要沉水植物的无性繁殖能力发现：无形繁殖体的存活能力黑藻>苦草>穗花狐尾藻>微齿眼子菜>竹叶眼子菜，苦草具有较高的无性繁殖体存活率和生根能力。

郭洪涛等，研究武汉东湖不同湖泊营养水平条件下苦草的生长状况发现：苦草在中等营养环境下生长状况最好，生物量最大。在高营养环境中氮素可能影响苦草的碳氮代谢进而抑制苦草的生长，而磷浓度的增高不对苦草的生长产生明显抑制作用。

1 材料和方法

1.1 实验材料选择

苦草是长江流域水体优势常见物种同时还是很好的鱼饵和绿肥。苦草是一年生低位芽，固着根茎直立生长植物，生物量密布水底，生长点在泥面以下，由鳞茎腋芽长出分支。苦草的光补偿点很低，能较好地适应低光照水环境条件。苦草的不仅种子量大，再生能力也很强，能产生大量的种子和鳞茎，是典型的r-繁殖对策植物。萌发时块茎中储存的营养可使其在萌发期可以很好地适应低光照水环境条件，苦草生长初期有很长的异养生长期，当完全自养生长后长出的苗体使其可以获得较好的光照条件进一步生长了。同时苦草对重金属污染有很好的耐受性，这使得苦草成为一个富营养湖泊修复研究的重要沉水植物。

本文选用实验材料为长江流域水体是优势常见物种苦草，苦草鳞茎采自湖北省鄂州市东沟。选取大小和生长状况一致的东芽种植到武汉大学生命科学学院温室的水池中。水池大小是1m？m？m，每个池中种植6个鳞茎。

播种方式见图1，图1中圆圈为鳞茎的种植位点。

图1 鳞茎在各个水池中的种植位点示意图

1.2 土壤基质的预处理和营养水平的设定

基本底质：

首先对武汉大学温室中18个1m？m？m水池中的基质底泥进行预处理，主要工作包括：混匀底泥、清理植物残体。

营养水平的设定和营养盐的添加：

实验设置的富营养底泥N和P浓度分别为：

N浓度为6mg/g，P浓度为1.5mg/g，添加营养盐为NH4NO3和（NH4）3PO4。

上覆水均使用自来水：

在苦草种植后，沿着水池内壁将自来水注入水池中，尽量避免水池底质的扰动。

测定周期的选择：

每个池中的水样指标的测定均设3个平行，测定频率为每半个月测定一次。测定时间为2009年5月-2009年7月。实验时间是：苦草种植时间是2009年4月22日。收获时间是7月28日。添加上覆水时间是2009年4月25日。测定时间为2009年5月-2009年7月。

收获后测定指标。

苦草根、茎、叶的鲜重。

叶片中叶绿素含量的测定：90%丙酮提取，分光光度法。

2 结果和分析

2.1 苦草生物量

苦草收获后，对苦草的根茎叶鲜重进行测定，并对不同的处理组内的测定值取平均值并计算标准差，测定结果见图2：

图2柱状图和误差条分别对应：所收获的植物体各组成部分生物量的均值和不同池中生物量均值（ =3）的标准差。（由于高盐底质条件下苦草的克隆繁殖不明显，茎的生物量太低所以在作图中将其与根加和分析处理）。

由图2分析可知：

高盐底质苦草生物量状况：高盐底质的各个水池中的苦草根茎叶的总生物量均值小于10g。不同的CO2处理条件下，高盐底质水体中苦草的生物量差异不大。高盐底质充气组苦草的总生物量平均值略小于高盐底质对照组，其苦草的根茎和叶鲜重均值相差均小于1g，但组内不同水池中苦草生物量均值的标准差较大，即相同底质和CO2处理条件的不同水池苦草产量差异较大。

低盐底质苦草生物量状况：在低盐底质水体中苦草的生物量平均是高盐底质水体苦草生物量的20～40倍。不同的CO2处理条件下，低盐底质水体中苦草的生物量差异很大。低盐充气组苦草的总生物量积累约是低盐对照组苦草生物量的2倍。其中低盐充气组根重的总量达到低盐对照组的近2.5倍，茎重是对照组的近两倍，叶片重和总生物量均是对照组的2倍多。但低盐对照组内不同水体的苦草产量鲜重的标准差较小，而充气组则较大。

图2 收获的苦草生物量

结果分析：实验初期高盐底质条件下苦草均萌发并发生克隆繁殖，但随着实验的进行，其水质条件恶化，水体的表面出现大量藻类。特别是高浓度CO2条件下，藻类爆发要早于对照组，相应的表观水质条件较对照组差。有苦草的生物量结果可以明显看出本高盐底质条件对苦草的生长有明显抑制作用，而不同的CO2处理并没有改变环境苦草生物量积累的限制作用。

在低盐底质条件下，高浓度CO2处理条件下苦草生物量积累达到了对照组的2倍多。分析原因可能是，在低盐底质条件下苦草的营养盐供应量是足够的，而无机碳源是重要的限制因子，当水体碳源增加时极大促进了苦草光合作用的进行和营养盐的积累，最终使得苦草生物量积累明显增大。

2.2 叶绿素分析

苦草收获后，对各个池中的苦草叶片叶绿素a含量进行测定结果分析见图3：

图3 苦草叶片叶绿素a含量

图3中为苦草叶片叶绿素a含量的均值柱形图，误差样条是相同同处理组内不同池中苦草叶绿素a均值（n=3）的标准差。

高盐底质苦草叶片叶绿素a含量：

由图3可以看出高盐底质对照组和高盐底质充气组，组间苦草叶绿素a的含量差异较小。总体表现规律是同等底质条件下充气组苦草叶绿素a含量较低。

分析原因：高盐底质条件下，由于水体中N和P的含量过高，导致水体藻类大量繁殖进而降低了水体的照度，同时可能对苦草产生了盐胁迫。这使得苦草叶片中的叶绿素合成受阻，进而影响苦草光合作用的进行。而在高浓度CO2条件下水体藻类生长较好，藻类的繁殖可能受到促进，这使得高盐底质充气组水体中的苦草叶片叶绿素a含量更低。

低盐底质苦草叶片叶绿素a含量：

低盐底质条件下，苦草叶片的叶绿素a含量明显较高，低盐底质组中的苦草叶绿素含量的平均值是高盐底质组的两倍多。但低盐底质充气组中的叶绿素a的含量较对照组低。分析原因：高浓度CO2显著促进苦草的生长在其生物量增大的过程中可能会使其叶绿素a的含量相对小幅度降低。

3 结论

CO2浓度升高可以显著提高低盐底质条件下苦草叶片的叶绿素含量，促进植物的光合作用增加生物量的积累，高浓度CO2（1000ppm），可以提高苦草约1倍的生物量。高盐底质条件对苦草的生长有明显抑制作用，而不同的CO2处理并没有改变环境对苦草生物量积累的限制作用。