不同供水水平下丁香酚和间作蚕豆对小麦根系生长的互作效应

赵财，周海燕，柴强，黄高宝，刘辉娟，朱静

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

我国人均耕地少，连作普遍，随之而来的连作障碍成为制约作物生产的重要原因。连作障碍的发生不仅同营养偏耗、病原菌滋生、土壤传染性病害和土壤理化性状劣变有关, 也同由根系分泌物引起的化感自毒作用有关[1]。化感作用(allelopathy)指植物通过向环境释放特定次生物质，从而对邻近其他植物(含微生物及其自身)生长发育产生的有益或有害影响[2]，其强度受光照、水分、养分、土壤环境条件和生物等多重因子的影响[3]。其中，水分与植物化感作用的关系倍受研究者的关注，研究发现万寿菊(Tageteserecta)在干旱胁迫下产生的酚类物质较充分供水时增加[4]，导致化感作用加强；在水分胁迫时，化感物质对受试植物的活性会增强[5-6]。在有关作物化感作用解除措施的研究中，研究者发现小麦蚕豆间作时，间作蚕豆(Viciasativa)可降低小麦(Triticumaestivum)根系分泌物间甲酚对小麦产量的抑制作用[7]，说明通过改变种植模式是克服化感作用的有效途径之一。根系是化感物质的主要来源[8-9]，化感物质对植物根系具有抑制作用，且根系的生长、代谢和活力变化可直接影响到地上部的生长发育及产量[10-13]。因此，揭示不同条件下化感物质与作物根系生长间的相互关系，对于寻求调控化感作用的途径具有重要理论价值。

前期研究中，研究者在土壤含水量为田间持水量的75%，60%和45%条件下分离鉴定了宁春4号小麦的根系分泌物，发现3个供水水平下，小麦根系分泌物中均含有浓度较高的丁香酚，且该物质对小麦幼苗的抑制作用大于玉米(Zeamays)幼苗[14]，说明该物质是造成宁春4号小麦连作障碍的化感物质之一。为寻求克服小麦连作障碍的可能途径，系统揭示作物根系与调控措施间的相关关系，本研究在前期工作基础上，以小麦根系分泌物丁香酚为参试化感物质，探讨了供水、间作蚕豆及丁香酚对小麦根系形态学特征和产量的协同影响，以期为合理利用种群结构和灌水减小连作障碍提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试作物品种为宁春4号春小麦和临蚕8号蚕豆。

1.2 试验设计

设3个水分梯度(I)，分别为田间最大持水量的75%(I1)，60%(I2)和45%(I3)；2种种植模式(P)，分别为单作小麦(W)和小麦间作蚕豆(WB)；2个丁香酚处理水平，分别为0和300×10-6mol/kg土(A)；共12个处理，每处理重复12盆(试验设计及处理代码详见表1)。

表1 试验设计及处理代码Table 1 Experiment design and treatments codes

试验在甘肃农业大学校内模拟试验基地网室进行，试验用土为取自甘肃省农业科学院试验田的灌淤土，田间持水量为24.24%，pH 8.19，土壤有机质含量12.34 g/kg，全氮1.10 g/kg，速效氮35 mg/kg，全磷0.96 g/kg，速效磷27.32 mg/kg。所用瓦盆高与直径均为30 cm，播前将试验用土风干过2 mm筛，将土壤与N、P肥混合均匀，N肥和P肥用量分别为200 mg纯N/kg土、200 mg纯P2O5/kg土。每盆装土14 kg，浇水至田间持水量60%，待表土稍干后于2010年4月3日播种。单作小麦留主茎苗30株，小麦间作蚕豆(小麦留主茎苗15株，蚕豆留苗4株)，苗齐后按预设水分梯度进行控水，10 d时将浓度300×10-6mol/kg土的丁香酚和自来水进行对应处理，此后每天按不同供水水平用称重法补水，保持水分梯度始终恒定，直至试验结束。

1.3 测定指标及方法

根样收集：在小麦拔节期(5月1日)、开花期(5月15日)、灌浆期(5月31日)和成熟期(6月20日)，每处理各取3盆，剪去地上部分后，将盆栽用瓦盆放尼龙网筛上后，用低压水冲洗根系，捡除杂物，分盆收集小麦根样，用滤纸吸取根系表面附着水，之后用于根长、根体积、根干重测定。

根体积：排水法。用根体积测定装置测定[15]。

根长：网格法[16]。根长=长度转换系数×交叉点数。

根干重：烘干称重法测定[17]。将根样置于105℃烘箱先烘0.5～2.0 h，再在60～70℃下烘至恒重，称重。

化感效应指数：根系分泌物丁香酚产生的生物学效应用Willimson(1988)的公式计算[18]:

RI=1-C/T(T≥C) 或RI=T/C-1(T

式中，RI表示化感效应，RI绝对值大小与化感作用强度一致；C表示对照值，T表示处理值。当0

1.4 数据处理

用Excel 2003进行分类整理，利用SPSS 16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对小麦根系特征的影响

相同丁香酚浓度与供水水平下，间作小麦根体积均显著大于单作，但随生育进程的推进其差异逐渐减小(表2)，至小麦成熟期，小麦根体积在单作与间作间无显著差异。各生育期，小麦根体积均受不同程度亏缺供水抑制，在相同丁香酚浓度下，单、间作小麦根体积在75%与45%供水水平间差异显著。丁香酚处理下，45%供水水平的单、间作小麦根体积较75%供水水平分别降低49.34%和60.20%，较60%供水水平分别降低41.71%和49.35%；未加丁香酚处理45%供水水平下，单、间作小麦根长较75%供水水平显著降低49.42%和55.21%，较60%供水水平分别降低42.61%和47.35%。

小麦根长随供水水平降低逐渐降低，成熟期各处理间差异显著(表2)；未加丁香酚处理下，45%供水水平的单、间作小麦根长较60%供水水平分别显著降低61.84%和56.22%，较75%供水水平显著降低76.73%和50.31%。丁香酚处理下，45%供水水平的单、间作小麦根长较60%供水水平分别显著降低66.47%和54.79%，较75%供水水平显著降低73.89%和56.66%。相同供水水平下，45%供水水平的丁香酚对灌浆期小麦根长存在显著抑制作用；拔节期小麦根长在间作与单作间存在显著差异，其他各生育期间作小麦根长与单作小麦的均差异不显著。

小麦根干重随供水量降低而降低，除拔节期外，不同种植模式下45%供水的小麦根干重显著低于75%供水处理，与60%供水处理差异不显著(表2)。无丁香酚作用时，45%供水水平的单作小麦根干重在开花期、灌浆期与成熟期分别比75%供水水平低59.57%，61.76%和74.41%，而间作小麦根干重则分别降低56.10%，48.00%和16.00%；丁香酚作用下，3个生育期内，45%供水水平的单作小麦根干重较75%供水水平分别降低54.05%，63.63%和64.52%，而间作小麦则分别降低50.00%，56.52%和29.41%。

主效应分析表明(表3)，丁香酚对小麦根长和根体积，种植模式对小麦根体积和根干重效应均达显著水平；供水水平对小麦根长、根体积和根干重均具有显著的促进作用；种植模式与供水水平对小麦根干重的互作效应显著。

2.2 不同供水水平下丁香酚对小麦根系特征的化感效应

丁香酚对小麦根体积、根长和根干重均具不同程度化感负效应(图1)。不同供水水平下，化感效应值在75%与45%供水水平之间差异显著；75%供水水平下，丁香酚对间作小麦根体积、根长和根干重的抑制强度较45%水平各时期分别降低54.69%，26.70%和18.67%，而单作小麦则分别降低33.32%，49.55%和55.41%。相同供水水平下，丁香酚对单作小麦根体积的化感负效应均大于间作。

表2 不同处理下小麦根体积、根长和根干重的变化Table 2 The changes of wheat root volume, root length and root dry weight in different treatment

注：同列不同字母表示5%水平上差异显著。下同。

Note： Different small letters in one column mean significant difference among treatments at 5%. The same below.

表3 不同处理因子对小麦根系形态学特征的效应分析Table 3 Analysis of influence on morphologic characteristics of wheat root in different treatment

图1 不同供水水平下丁香酚对小麦根体积、根长、根干重化感效应Fig.1 Allelopathic effect of eugenol on root volume, root length, dry root weight of wheat in different treatment

2.3 不同处理小麦产量及与其根系特征的相关性

丁香酚处理降低小麦籽粒产量，增加供水可弱化丁香酚对小麦籽粒产量的抑制作用；随供水水平的提高，各处理小麦籽粒产量均有不同程度提高，3个水分梯度下丁香酚使单作小麦籽粒产量分别降低20.93%，31.72%和32.50%，而间作小麦籽粒则分别降低26.39%，25.61%和26.40%(表4)。在供水水平I1与I3间，小麦产量差异显著，丁香酚处理下单作和间作小麦产量在I3供水水平较I1供水水平分别降低50.41%和48.99%。当供水水平达田间持水量60%以上后，增加供水则对小麦产量的增加作用不显著(表4)。表明，不同种植模式下，有无化感物质，60%田间持水量均可作获取最大水分效益的参考指标；同样，相同供水水平下间作蚕豆对丁香酚的产量降低作用亦具弱化作用。

3 讨论

浓度为300×10-6mol/kg土的丁香酚在不同供水水平下对单、间作小麦的根长、根体积和根干重均表现出化感负效应，影响根系的生长，说明小麦根系分泌物丁香酚对小麦根系具有自毒作用。化感物质通过影响受体植物细胞分裂来抑制其生长发育，如薄荷根分泌物显著促进小麦幼苗和幼根的生长，显著抑制青菜(Brassicachinensis)幼苗和幼根生长，显著促进萝卜(Raphanussativus)幼苗而抑制其幼根生长[19]；大豆(Glycinemax)连作中须根减少、根系不发达、根鲜重下降、根皮老化，吸收养分和水分的能力减弱，根的生长缓慢[3]；花生(Arachishypogaea)连作中花生种子胚根的伸长迟缓、根鲜重下降[20]。

间作蚕豆弱化了丁香酚对小麦根系生长的抑制作用，丁香酚对单作小麦根体积、根干重和根长的化感负效应均大于间作，说明间作方式有缓解供体植物根系自毒作用效果。间作是增加单位面积生物多样性的一种有效种植方式，可以直接增加植物物种多样性，更重要的是合理的间作能避免自毒作用，从而促进作物的生长而减轻连作障碍的发生[21]。小麦间作蚕豆研究中发现中，两种作物生长盛期，间作蚕豆显著降低间甲酚对根重的抑制作用[22]；另有研究表明复合种植可显著降低高浓度化感物质对幼苗芽干重的负效应[23]；说明存在化感抑制物质的条件下，通过间作的方式可产生一定的缓解化感作用的效果。本研究中作物不同的生长阶段丁香酚的自毒作用有所不同，可能与作物生长发育不同阶段产生化感物质的数量和质量差异有关，且小麦蚕豆间作群体内，不同生育时期，小麦的竞争力的不同也可能导致小麦对丁香酚的适应能力不同。

表4 不同处理下小麦的产量表现Table 4 The effect of eugenol on yield in different treatment g/盆Pot

不同供水水平下随水分亏缺的加剧化感效应增强，化感效应值在75%与45%供水水平之间存在显著差异，75%供水水平下丁香酚对间作小麦根体积、根长和根干重的抑制强度较45%水平下各时期均值分别降低54.69%，26.70%，18.67%，单作小麦分别降低33.32%，49.55%，55.41%；作物根系对作物汲取养分水分，生长以及产量形成至关重要。在再生稻头季稻产量研究中表明，其产量与根系干物质量及根系活力密切相关[24]；水分是植物体光合作用的主要原料，是新陈代谢和生理生化过程的主要参与者。水分可以通过对土壤生态条件、养分状况、化感物质的运转和次级代谢等条件的影响而影响化感作用[3]。一般随着土壤含水量的降低，植物生长吸收水分的减少，植物体内化感物质浓度有增加的趋势，并且植物在逆境条件下，可能产生更多的次生物质[25]。

在整个小麦生长期内，种植模式与供水水平的互作效应对其根干重达显著水平；且低供水水平下间作小麦籽粒产量受丁香酚的抑制作用小于单作小麦，45%水分梯度下丁香酚使单作小麦籽粒产量降低了32.50%，而间作小麦籽粒降低了26.40%；相关研究表明，小麦根系分泌物间甲酚与灌水水平对小麦蚕豆竞争力的互作作用显著[26]。生产实践中, 当间套作作物间存在化感抑制作用时, 补水可作为调控作物竞争力的措施而应用。然而，本研究采用了常用的加入外源物质模拟化感物质作用机制的方法, 但未能对作物生长过程中的根系分泌特征及其化感物质浓度进行动态检测，因此，实时检测作物的根系分泌特征及其化感物质在土壤中的转化等综合效应, 将是进一步深入研究种植模式、供水水平及化感效应三者之间互作作用的重要方向。

4 结论

丁香酚对小麦根系生长均具有抑制作用，相同供水水平下丁香酚对小麦根系的化感抑制作用在间作中小于单作；丁香酚对小麦根系生长的抑制作用随水分亏缺的加剧而增强，间作与供水水平对根干重的交互效应显著，提高供水水平和间作可弱化丁香酚对小麦根系生长的抑制作用。因此，在农业生产中，通过合理的作物配对和优化水分管理可达到弱化化感物质对作物根系的负效应，从而达到克服因化感物质累积而造成的连作障碍。