亚热带常绿阔叶树种对模拟遮荫胁迫的高光谱响应

徐建辉，江洪

（1.南京大学 国际地球系统科学研究所，南京 210093；2.浙江农林大学 浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，杭州 311300；3.滁州学院 地理信息与旅游学院，安徽 滁州 239000）

1 引 言

在全球气候变化的背景下，温室气体引起的全球变暖和气溶胶引起的全球变黯成了气候环境研究的焦点。由于大气气溶胶的作用，在80年代早期和90年代后期，一些开拓性的研究指出，自50年代以来，照射到地球表面的太阳辐射正在减少［1－2］，而且表现出显著性。在中国长江三角洲地区，经济高速发展的同时，向大气中排入大量的气溶胶粒子，导致大气气溶胶的阳伞效应不断增加。太阳辐射是植物生长发育的能量来源，大气气溶胶改变太阳辐射能量影响植物的光合生理过程。森林作为陆地生态系统的主要组成部分，是大气气溶胶阳伞效应的主要受体。研究大气气溶胶阳伞效应对遮荫胁迫下森林植物的生长有着重大意义。

高光谱遥感技术已被用于研究各类环境胁迫对不同植物所造成的影响［3－5］。许多研究者利用植被光谱发射率在环境胁迫作用下的变化特征，来研究污染物对植物生理生态的影响，间接推断特定环境胁迫的范围及强度，其优势在于可进行快速和大面积的实时动态监测［3－5］。在目前研究中，很少见到将高光谱遥感技术用于研究中国亚热带常绿阔叶树种在遮荫胁迫下的光谱反射率的变化特征。本文利用高光谱遥感技术手段，研究模拟遮荫胁迫下亚热带4种阔叶树种幼苗叶片的高光谱响应特征，探寻这4个树种在遮荫胁迫下的光谱反应模式，不仅为将来大尺度大气气溶胶阳伞效应下森林植物遥感监测提供技术支持，也为开发培育和利用耐荫植物资源提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 研究地自然概况

试验于2008年5月在浙江省临安市浙江农林大学实验大棚进行，地理位置为119°44′E，30°16′N，年平均温度28.1℃，年平均日照1939h，年平均降雨量1628.6mm，无霜期约234d，属亚热带季风气候，该区域土壤类型为红壤土。

2.2 试验材料

实验选取了4个亚热带常绿阔叶树种，包括苦槠 （Castanopsis Sclerophylla）、木 荷 （Schima Superba）、单性木兰（Kmeria Septentrionalis）和木莲（Manglietia fordiana oliv）。

2.3 试验设计

试验分为自然光对照组（CK）、透光率为35%的遮荫处理组（LT35%）、透光率为65%的遮荫处理组（LT65%）和透光率为85%的遮荫处理组（LT85%）。为满足实验预设的遮光条件，搭建了3个实验大棚，并定制购买了透光率为35%、65%和85%的聚乙烯遮荫网分别覆盖在大棚上进行遮光处理。为保证实验期间各大棚内透光率和处理水平保持一致，本文用光强度测试仪进行了定期的测定。在实验期内，本文对土壤水分和温度进行了监测，不同遮荫处理下，土壤水分和温度没有明显的差异。

2008年5月，本文选取长势基本一致的2年生苦槠、木荷、单性木兰和木莲的幼苗各120株随机分配到4个处理组，移栽入花钵中，取研究地红壤土做为栽培土，采用大田管理方法进行管理。2008年9月开始进行不同遮荫处理，本次实验测定为2009年5月。

2.4 实验测量方法

2.4.1 测量仪器

叶片光谱反射率的测定采用美国ASD（Analytical Spectral Devices）公司生产的FieldSpec FR型便携式地物光谱仪。FieldSpec FR的采样波长范围在350nm～2500nm之间，光谱分辨率为10nm。叶绿素含量测定采用SPAD－502，是由日本MINOLTA公司生产的一种手持式叶绿素计，该仪器通过测量叶片在红光（650nm）及近红外（940nm）处的吸收率，计算得到一个叶绿素含量的相对值（位于0～99.9之间，无量纲），多用于叶绿素及氮含量的快速诊断［6－7］。

2.4.2 叶片光谱及叶绿素相对含量的测定

（1）叶片光谱 为避免外界干扰以保证准确度选择晴朗无云无风天气，于当天10∶00～14∶00测定冠层光谱反射率。传感器视场角3°，测量时，距冠层顶垂直高度约0.5m。每个树种组有30棵树，为尽量保证光照一致，选一固定位置进行光谱测试，每棵树测定一次光谱，每次采集10条光谱，取平均值作为该棵树的光谱反射率。然后取该树种组30棵树光谱的平均值作为该处理树种组的光谱。光谱测定时，每10分钟左右进行一次仪器优化和白板校正。

（2）叶绿素相对含量 在测定光谱的同时，利用便携式叶绿素测定仪SPAD－502测定叶片的SPAD计数值，该计数值代表叶绿素相对含量（chl（a＋b））。每个树种处理组分别随机选取5株幼苗，每株取3片叶子，选取植株的中上部当年生的成熟叶进行测定。为保证读数的可靠性，对每片叶子等间距读取10个SPAD－502数值，取平均值作为该植物的叶绿素相对含量值加以记录。

2.5 数据分析方法

2.5.1 一阶导数分析法

传统的植被指数容易受外部条件（如植被覆盖率、土壤颜色等）的影响，利用高光谱遥感导数光谱技术能压缩背景噪音对目标信号或不理想的低频信号的影响，使数据更科学［8］。Lwamoto等综述了高光谱遥感中导数光谱的求解方法，最简单的方法使用相邻光谱值的差除以波长间距，其定义如下［9］：

其中，λi代表波长位置，R（λi）和R′（λi）分别表示该位置处的光谱反射率及一阶导数值，Δλ表示两个相邻波长的间距。

2.5.2 反高斯模型

反高斯模型（Inverted－Gaussian，IG）用于定量分析植被的红边特性，可模拟植被在670nm～780nm范围内的光谱反射率曲线，其定义如下［10］：

其中，Rs为近红外区域间反射率值；R0为红外区域叶绿素吸收最小反射率值；λ0g为红外区域叶绿素吸收最大值所对应的光谱位置；λpg为红边位置；σ为反高斯函数的标准差系数，对应红光吸收谷的宽度。

在实际计算中，以670nm～685nm和780nm～795nm波段范围内的光谱反射率的平均值分别作为R0和Rs而后在685nm～780nm范围内利用最小二乘法另外两个模型参数λ0g和σ［10］：

利用R0和Rs两个参数在B（λ）和λ间用最小二乘法进行线性拟合估计最佳系数α0和α1，则IG模型的参数λ0g和λ分别为：

其中，λpg是实测红边反射率曲线的拐点波长。本文由实测反射率曲线的一阶导数谱极大值所对应的波长位置所得。

3 结果与分析

3.1 叶绿素含量分析

叶绿素含量的高低可一定程度上反映植物的营养状况［11］。图1是不同遮荫处理下4种受试植物叶片叶绿素含量SPAD值对比图。从图1可以看出透光率85%遮荫处理下的4个树种的叶绿素含量均显著高于自然光、透光率35%和65%的遮荫处理；透光率35%遮荫处理下的4个树种的叶绿素含量均显著低于其他各遮荫处理组及自然光对照组。

以叶绿素含量指标来衡量4个树种在不同遮荫处理下的生长状态，从图1可以看出：在透光率为85%的遮荫处理下，4个树种生长状态优于自然光照，其中单性木兰最为显著；随着遮荫强度的增大，4个树种的生长受到抑制，当在透光率为65%的遮荫处理下，苦槠和木莲的生长状态已低于自然光照，木荷和单性木兰的生长状态已接近自然光照；当在透光率为35%的遮荫处理下，4个树种的生长状态均开始低于自然光照。这说明4个树种都具有一定的喜荫性，适度（透光率为85%左右的遮荫处理）的遮荫会促进其生长，同时4个树种也都具有一定的光胁迫环境适应能力，在光胁迫环境下逐渐形成生理适应能力，以维持自身的正常生长，但过度的遮荫处理会阻碍其正常生长，植株的叶绿素含量降低。

3.2 光谱反射率分析

图2为4种植物在不同遮荫处理梯度下的平均光谱反射率。从图2分析可知，在大部分可见光区，4种植物在透光率35%和65%的遮荫处理下的光谱反射率高于透光率85%的遮荫处理组，除苦槠在透光率35%和65%的遮荫处理下的光谱反射率高于自然光对照组外，木荷、单性木兰和木莲在透光率35%和65%的遮荫处理下的光谱反射率与自然光对照组的差异不大。

引起这种现象的原因是植物在受到遮荫胁迫的状况下，为适应光照减弱的情况，为增大光合，从而叶面积指数增大。

植物光谱反射率曲线的红边位置与其叶绿素含量间具有较好的相关性。在植物叶绿素含量高、生长旺盛时，红边位置一般会向长波方向移动，即所谓的“红移”；反之，则会向短波方向移动，称之为“蓝移”。红边位置除受植物的季节性、长势、年龄等的影响外，还可以反映由于胁迫所导致的绿色植物失绿现象［12］。图3为4种树种在模拟遮荫处理下红边区域（670nm～750nm）的一阶微分曲线。表1为4种树种在模拟遮荫处理下的红边位置对应波长值。从图3和表1可见，4种树种在透光率85%的遮荫处理下红边位置发生“红移”，与叶绿素含量变化特征一致，在透光率35%和65%的遮荫处理下红边位置发生“蓝移”，与叶绿素含量变化特征基本一致。

表1 4种树种不同遮荫梯度下的红边波长位置

3.3 遮荫胁迫下各树种叶片光谱与叶绿素含量的相关分析

植物的化学和形态学特征决定了植物的光谱特征，而光谱曲线趋势与其生物物理参数有密切的关系。本文中，选取苦槠作为代表性树种来看，在遮荫胁迫条件下树木的光谱曲线变化趋势与叶绿素含量有着很强的相关性。

本文为分析遮荫胁迫下树种叶片光谱与叶绿素含量的相关性，选取苦槠作为代表进行不同遮荫条件下的光谱反射率、一阶微分光谱与叶绿素含量的相关关系拟合。图4为不同遮荫条件下苦槠光谱反射率、一阶微分光谱与叶绿素含量的相关关系拟合结果。图中可以看出，4个梯度遮荫处理下，在红光范围（670nm～780nm）内苦槠光谱反射率、一阶微分光谱与叶绿素含量具有较好的负相关关系。

对所获取的实测光谱数据进行一阶微分处理，能消除背景噪声，更好地提取目标物的光谱信息。图4中可以发现在670nm～780nm光谱范围内不同梯度遮荫处理下苦槠一阶微分光谱与叶绿素含量的相关性均要大于苦槠光谱反射率与叶绿素含量的相关性，故研究选用670nm～780nm波段内红边位置对应波段值左右2nm窄波段范围内的平均一阶微分光谱与叶绿素含量进行线性相关性分析，分析结果如图5所示。在4种遮光梯度下，自然光对照组（CK）的线性方程为y＝－2.33x＋0.019，R2为0.614；透光率35%的遮光处理组（LT35%）的线性方程为y＝－2.833x＋0.0206，R2为0.725；透光率65%的遮光处理组（LT65%）的线性方程为y＝－2.091x＋0.018，R2为0.643；透光率85%的遮光处理组（LT85%）的线性方程为y＝－1.785x＋0.017，R2为0.78，相关性显著。

4 结论与讨论

本研究探讨了亚热带4种常见典型常绿阔叶树种在不同遮荫梯度处理下叶片叶绿素含量及光谱反射率的变化规律和特征。得到如下结论：

（1）4种常绿阔叶树种都具有喜荫性和一定的耐荫性，但过度的遮荫会阻碍其生长。透光率85%遮荫处理下的4种树种的叶绿素含量均显著高于自然光对照组、透光率35%和65%的遮荫处理组，透光率35%遮荫处理下的4种树种的叶绿素含量最低，这表明4种树种在4种遮荫梯度中，在透光率85%的遮荫处理下生长最为有利，而过度遮荫影响树种的生长。

（2）各受试树种光谱反射率红边位置与其叶绿素含量变化特征基本一致。在透光率85%的遮荫处理下红边位置发生“红移”，与叶绿素含量变化特征一致；在透光率35%和65%的遮荫处理下红边位置发生“蓝移”，与叶绿素含量变化特征基本一致。

（3）红边的光谱特点在许多卫星的传感器中都有相应的波段覆盖，如陆地资源卫星的第3波段、IKONOS卫星的第3波段、QuickBird的第3波段、SPOT HRV卫星的第2波段、MODIS的第14波段以及我国资源卫星的第3波段等。工业化及城镇化的推进，不断的颗粒物质进入大气，使得大气气溶胶的阳伞效应越来越明显，如何将地基遮荫胁迫监测数据结合广泛应用的遥感波段进行大范围的森林植被由于气溶胶阳伞效应产生的遮荫胁迫监测，将是今后的研究主题，具有深远意义。

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