基因交流是改变猪性状的重要动力兼论中国地方猪种与外国猪种的基因交流

王林云

（南京农业大学，南京 210095）

1 现代家猪和野猪的巨大差异

自 从大约1万年前野猪被人类驯化以来，猪的性状发生了巨大的变化。不但在体形、乳头数、胸腰椎个数、肠长与体长的比例方面有很大的变异，而且在繁殖性能、发情时间，乃至妊娠期都有很大的变化。

现代家猪和野猪的这许多差异，充分说明了人类改良猪种的巨大作用。可以说，人类从开始驯养野猪的那个时期开始，就对猪种发生了干预和影响。虽然最初的干预和影响是极其简单与粗放的，而且在中途发生过种种曲折与失败的事例。但在人们改良家畜的历史长河中，毕竟是在一步一步地向前推进。从目的不明确到逐步明确，从缺少计划到逐步有计划，直至达到今日之水平。

2 猪种之间的基因交流是改变猪性状的重要动力

在人类对猪种的干预中，通过不同地区的猪种间相互杂交，使其发生基因（核苷酸）交流是一个重要的方面。由于猪在杂交繁育中发生了基因的交流，其后代在染色体上插入或缺少了某些核苷酸序列和片段，因此产生了新的核苷酸序列或片段，从而在表型上产生各种变异。人类通过选择，把符合要求的（或喜爱的）留下，把不符合的（或不喜爱的）淘汰，加上各地环境和气候的影响，于是出现了越来越多的各不相同的类群与品种。

我们回顾历史，中国猪种与外国猪种之间的基因交流至少有下列几次。

2.1 公元1-4世纪，中国猪种对古罗马猪种的基因交流

根据张仲葛先生对广东华南猪的研究，我国汉代时在广东已出现了体短腿矮、早熟易肥的小型猪种。从华南汉墓出土的汉代青瓦猪的外形来看，这种猪小耳直立，头短宽，颈短阔，背腰宽广，四肢短小。所以，在公元1-4世纪，“当大秦（罗马的古称）商人东来贸易之时，在广州发现了这种优良的猪种，必然引起他们对广东猪的兴趣，于是在离境之时，把它们当为奇货之一，便携带回国进行饲养或贩卖。”[1]。这些猪种来到地中海沿岸，经过与当地猪杂交及人们的选择，育成了罗马猪——或称那不勒顿（Neapoliton）猪。

2.2 18世纪时，中国猪种与欧、美猪种的基因交流

关于中国猪种对欧洲猪种的影响，早在1860年德国学者那修西亚斯在研究世界各地猪种的头骨时，就发现了这一点。他说:“过去在中欧和北欧的各个王国及英国各处地方，都是饲养着与欧洲野猪（Sus scrofa）血统有关系的地方猪种，不过，现在这些品种已经到处在迅速地消灭了，取而代之的是有印度野猪（Sus indica）血统的改良品种”。同时还作了一个很有意思的叙述，“…与欧洲野猪血统有关的猪种，如果混有1/32，甚至1/64的印度野猪血统，这就可以使前者的头骨发生明显的变异。”达尔文对那修西亚斯的这篇论文作了分析研究，认为，文中所说的“帕氏印度野 猪（Sus indica,Pallas）”,“ 其 原 种并不产在印度，而这个类群的最知名品种，是从暹罗和中国输入的。”[2]

那么，达尔文所说的中国猪，究竟是我国什么地方的猪种呢？根据近代国内外一些文献的记载，有的学者已作了介绍。如拉文（Levine，1920)说，“英国原产的猪种的体型是很粗糙的，当改良之时，曾加入过中国猪种的血液，所引入的便是广东的猪种，”以后，我国有些学者把引进英国的中国猪，称之为番禺猪，到了1958年，Briggs说得更清楚：“过去引进英国的中国猪种就是广东省的黑猪和黑白花猪。”[3]

中国地方猪种是什么时间进入英国的？据历史记载，清朝康熙三十八年（1699年），清政府为了便于征收税项和容易管理海船的贸易，一切外船只准停泊在广州来进行通商，因此，当时广州是唯一的国际贸易口岸。由于英国商人经常来往于英国与广州之间，当他们发现了广州附近的优良猪种后，便把它们运回本国。在18世纪的中叶，在英国本土中南部一带的地方，已有大量的广东猪种存在。它们与英国的当地猪种杂交，进行了基因交流，便产生了含有不同血统比例的各种杂种群，可供当地的人们选择。

欧美近代几个猪种的育成过程可简述如下。

2.2.1 巴克夏猪的育种过程

巴克夏猪原产于英国中南部的Berkshire（巴克郡）、Wiltshire（伟劳特郡）及Gloucestershire附近乡村的一带地方。许多作者的研究认为，它是由中国猪、暹罗猪（Siamese）、和那不勒顿猪（Neapoliton）与英国的本地猪杂交而成的。Briggs（1958）认为，“巴克夏猪主要是由中国猪改良而成的，而这些中国猪是由广东省来的，该时引入的猪种是黑猪和黑白花2种，它们均具有体型中等，骨质细致，特别是早熟和脂肪沉积快的特点。”（图1）

图1 分布于广东/广西的陆川猪（近代）

据Briggs（1958）记述，老的英国本地猪是一个体型大的、弓背、耳大下垂，大腿狭窄、行动快、成熟迟、体重常达到1 000～1 100磅（454～500 kg），皮毛粗劣，呈沙色或红棕色。是欧洲野猪的后代。当时的中国猪耳小而直立，肋不深、背较平滑，腹常拖地，温驯，不耐寒，但肉质好。当两者杂交，后代在肉的品质上有很大的改进。在1830年后的30年间，巴克夏地区的猪种进行了很大的改进，在“黑色的体驱上出现六白颜色”这一毛色的猪种很快普及起来。巴克夏猪作为一个品种而出名是在1860年后的事。在1862年的英国Royal（皇家） 展览会中，Royal农业协会才将巴克夏猪作为一个新的品种分开，英国巴克夏猪协会是在1884年成立的，1885年出版了第1本《巴克夏猪种畜登记簿》（图2）。

图2 巴克夏猪（老型）

2.2.2 约克夏猪的育成过程

早在1818年，英国南部的约克郡附近的地方就出现了当地的土种猪，它是欧洲野猪的后代，据E. Day（1908）描述，早期的约克夏猪是一种骨粗、腿长的白猪，成年猪体重可达1 000多磅（450多kg），背部隆起，成鲤鱼脊形，后驱发育不良，头部狭长，额窄而直，耳大下垂，有非常发达的鼻端和4枚锋利的牙齿，皮肤粗厚，全身披着很密和粗硬的刚毛，有的体色呈浅黄色，或呈棕红色，成熟很慢，瘦肉很多，肉质粗糙，性情很野，目露凶光，每胎产仔5～8头，它们是欧洲野猪的后代。习惯于草地和玉米地里放牧。当时也出现中型和小型的约克夏猪[3]。

据Plumb认为[4]，大型约克夏猪的改良过程如图3所示(说明：近代用“线粒体序列变异”的研究证明，欧洲家猪和亚洲家猪是经长期彼此独立驯化而成的 )（图 3）。

图3 约克夏猪改良的过程图(C.S.Plump, Type and Breeds of Farm Animal, 1920, New York)

19世纪中期，美洲大陆被开发，大批移民来到北美洲，同时也带去了各地的猪种，欧洲的猪种（俄国猪、英国猪、爱尔兰猪和西班牙、葡萄牙的猪种），亚洲的（中国猪）和非洲的猪种相互杂交，逐渐形成了近代美国的一些主要猪种，如杜洛克(Duroc)、汉普夏(Hampshire)、波中猪 (Poland-China)、切斯特白猪(Chester White)等。

波中猪(Poland-China)的原产地是在美国Ohio州、西南部Miami Valley的Butler及Warren一带的地方。在这个猪育成之前，这里的猪种相当复杂。因为当时有大量移民，从欧洲各地不断流入，于是把欧洲各地所分布的猪种都带入此地。当时，这里的猪种都杂得难以辨认，随哪国人民带入而随意给予命名。据说，最初育成此猪种的主要是由一种所谓俄国猪（Russian hog）和白菲尔德猪（Byfield hog）与中国大猪进行杂交而成的。这种中国大猪是在1816年的时候，由一位名叫华莱士（Wallace）的人，从英国本土带来的。日后使用它们都与当地的猪种进行杂交，得到了不少优良的后代，为波中猪的育成奠定了良好的基础。而从英国带来的中国大猪，就是早期被英国人从广东带入其本土进行饲养的中国猪的后裔，这是毫无疑问的（图4）。

图4 波中猪（老型）

切斯特白猪(Chester White)的原产地是美国的Pennsylvania 东南部的Chester Countey，这地方是美国一个著名的玉米带，因为这个地方最先育成了这个品种，故以该地命名。这个猪的最初来源，是在1818年的时候，由切斯特县的农民从英国购进了一批在英国改良过的中国猪，到达该地后，通过良好的培育，合理的饲养管理。进行有目的的杂交与系统选育，才逐步形成这个猪种，由此看来，它受到中国猪的影响也是无疑的（图5）。

图5 切斯特白猪（老型）

2.2.3 20世纪80年代后中国猪种与欧洲猪种的基因交流

20世纪80年代后，我国的梅山猪，由于其繁殖力高，又一次引起了法国、英国、美国、日本等许多国家的重视，并被引入这些国家，与当地猪种进行各种杂交试验，有的已培育出新的品系，一些猪群的繁殖性能得到改进，产仔数有明显的提高，对世界上的猪种再一次产生巨大的影响。

据《文汇报》1979年10月19日报道，10月18日，中国农业部向法国农业部赠送了梅山猪、金华猪和嘉兴黑猪各3头。在上海举办了交接仪式。

梅山猪和嘉兴黑猪到法国后，法国科学家培育出2个中欧合成系，嘉梅兰（Tiameslan）和太祖母（Taizumu）。太祖母合成系是由Gene育种公司于1995年开始选育的。用33头法国大白猪，24头梅山母猪，6头梅山公猪，4头（梅山×嘉兴黑母）杂交猪组成一个闭锁群，杂交和横交后代不作任何选择，第3～6代用群体继代选育法，所有母猪只用1胎，2001年进入第7世代，有选育群母猪300头，扩繁群母猪450头。“太祖母”合成系的主要性能：每头母猪年提供断奶仔猪29.2头，平均窝产仔14.6头，窝产活仔13.8头，达100 kg体重日龄158 d，背膘17.2 mm，瘦肉率54.5%[5]。

1986年后，日本通过各种方式先后从我国引进多批地方猪种，主要是梅山猪。将它和兰德瑞斯猪或大白猪杂交，杂种母猪繁殖性能明显提高[6]。

美国也在1989年引进了中国的梅山猪。根据1982年中美种猪交流及技术合作协议，1988年9月27日由中国种畜进出口公司与美国农业部农业研究署签订了出口144头种猪的合同（梅山猪99头，其中公猪33头；枫泾公猪24头；东北民猪公猪21头）同时美国迪卡博公司另购梅山公猪12头。每头猪售价为4 000美元（当时美元:人民币=1:3.72）。

图6 是丹麦猪育种公司（简称“丹育”）当时（2003年）的驻华办事处主任提供的丹麦长白猪和大白猪1986-2001年产仔数的年度进展情况。可见自1986-1994年，其平均产仔数均在11.5头以下，1995年以后，则有明显上升，平均窝产仔数达13～14头，其是否与梅山猪的基因交流有关，大家心知肚明。

以上的事实说明，中国地方猪种对国外猪种的影响是十分明显的。同样，1840年后，外国许多猪种，主要有约克夏猪、巴克夏猪等进入了中国，与中国地方猪种杂交，出现了许多杂种猪群，有的通过选育，形成了新品种。20世纪80年代后，大量的大约克夏猪、长白猪、杜洛克猪、皮特兰猪等，也进入了中国，它们对改变中国猪种的性状和猪品种结构发挥了具大的作用。可以说，在历史上各大洲之间猪品种或类群的基因交流，是迅速改良现代家猪质量的一种重要手段。如果没有这种基因交流，现代家猪要达到现有的生产水平几乎是不可能的。

3 基因交流和品种“纯”、“杂”的相对性

一提起“品种”，人们首先想到的是“纯种”或是“杂种”。在同一个品种内，某一个体是“纯种”，还是“杂种”？在分子遗传学发展的今天已变得十分含糊。

依照“经典遗传学”的理论[7]，真核生物的体细胞里的染色体是成对存在的。每一对基因分别位于来自双亲的染色体的同一位置上（称为基因座），每一个体的每一基因座上只有2个等位基因。一个生物体是纯合（homozygous）还是杂合（heterozygous）是以等位基因来决定的。当一个生物体带有一对完全相同的等位基因时，则该生物体就该基因而言是纯合的或可称为纯种(truebreeding)，反之，如果一对等位基因不相同，则该生物体是杂合的或可称为杂种（hybrid）。

一个群体中，一对同源染色体的同一基因座上有2个以上等位基因，称为 复 等 位 基 因（multiple gene）。 复等位基因的存在，正是生物多态性（polymorphism）在遗传上的直接原因。因为地球上同一物种内的生物群体均有多个等位基因和多个复等位基因。

但分子遗传学认为，基因并不是一个“点”或“颗粒”，基因是一个非连续的“核苷酸序列片段”（在染色体上的核苷酸序列并不都是基因组）[8]。不论是单细胞生物或是多细胞生物，它们个体间的核苷酸序列都有一定程度的差异。从这一角度来看，同一生物物种内的个体间都有一定差异，都可视为是“杂合体”。 要在地球上找出2个在“核苷酸序列”上完全相同的人或动物个体几乎是不可能的。

美国的一个科学家研究团队在对人类和黑猩猩的基因组DNA序列比较分析后发现，除了两者的相似程度大约98.5%以外，两者之间还有另一种差异，即在一段DNA中被插入了一个“物种基因组”，或者一段DNA整个地从基因组中删掉，可以发现这种差异的基因组约有3%[9]。也就是说，在同一物种内存在着“物种基因组”。由此提示，生物中也还存在着“类群基因组”、“品种基因组”等等。这些“特定基因组”，在同一类群内是相对保守的。但除了这些保守的序列之外，群内个体间其他部位的“核苷酸序列差异”是存在的。

人的基因组大约有30亿对碱基。虽然世界上不同的人的基因组至少有99.99%的碱基对是相同的，但就是剩下的0.01%（约30万对）决定了我们的身高、肤色等方面的差异，以及是否易得某些疾病[10]。

一般来说，较高级的生物，碱基对的数量较多，如，哺乳动物（包括猪）有30亿对碱基。由于父母亲本间的差异，要2个生物体之间，在所有基因与复等位基因之间完全相同，几乎是不可能的，即使是同胞胎的动物或同卵双胎动物。多代次近亲繁殖可以使生物之间的相似程度增加，但几乎也不可能完全一致。过分的近亲繁殖则出现死亡。因此，生物的“纯”、“杂”是相对的。

可以说，地球上的每个人和动物都是杂合体，或可称为“杂种”（当然，这种“杂种”的概念和品种间的“纯、杂”有所区别），我们也可以说，地球上没有2个人是完全相同的，没有2头猪是完全相同的。

图6 丹麦长白猪和大白猪1986-2001年产仔数的年度进展 （“丹育”驻华办事处主任2003年提供）

因此，同一物种内2个生物体之间的交配可视为“杂交”，我称之为“杂合体之间的杂交”。会发生“杂合效应”。同一物种内的生物体为了自己的繁衍与世代延续，总是在不断地杂交。这种亲代间的杂交会引起子代核苷酸序列的轻微变异，这种轻微的改变，多数情况下，不会改变生物的主要性状，当这种变异积累到一定程度，又引起更多、更大的变异，特别在某些核苷酸序列的关键位点发生改变，有时甚至只要有一个核苷酸被置换，就有可能改变生物的某些性状。

这种现象已经在生物中普遍存在，子代的表现型既不完全像父亲，又不完全像母亲，是一部分像父亲，一部分像母亲，一部分DNA片段来自于父亲，一部分DNA片段来自母亲，这就是目前应用DNA技术进行亲子鉴定的理论依据。有时，子代还会出现亲代所没有的一些性状，这就是发生了变异，出现了新的“核苷酸序列”。配猪生猪，子猪似亲猪，子猪非亲猪。不论是单胎动物或多胎动物，子代同胞之间出现一定的表型差异和核苷酸序列差异就是一个很好的例证。

4 生物“杂合效应”并不只是不同品种间的杂交，其含义更广泛

不同品种间的杂交可以产生“杂合效应”，但是，不同品系、类群、甚至不同个体间杂交交配，非亲缘交配和无性繁殖时，也可以产生“杂合效应”。

“杂合效应”可分为“正效应”、“负效应”和“分离效应”。“正效应”是指子代大部分性状或主要性状超过亲本；“负效应”是指子代大部分性状或主要性状不及亲本。子代的效应表达往往是某些性状为“正效应”，另一些性状为“负效应”。“分离效因”是指当亲本产生多个后代时，各子代间的性状不完全一致或有所差异。

如果考虑到亲本本身存在的“杂合”程度，那么，“纯种交配”和“杂种交配”之间很难有明确的界线。对后代的“杂合效应”也变得更为复杂。例如，当亲本本身的“杂合度”较大时，子代的性状会发生较大的分离；即使亲交，其子代也不一定立即产生“负效应”，有时对固定某些性状反而有利；当亲代的一方和另一方“杂合”程度不同时，又会产生另一种“杂合效应”；父本和母本对后代的影响也不是各半或对等的；一个生物种群在世代延续的过程中所发生的变异是不平衡的，并不遵循哈代-温伯格遗传平衡定律（Hardy-Weinberg law，1908），等等。这方面还有许多现象需进一步研究。

“杂合效应”并不是指某一个核苷酸替代另一个核苷酸的简单置换，不是“颗粒换颗粒”的关系。从分子生物学的观点来看，杂合体之间杂交后产生的各种变异（“杂合效应”）包括：1）DNA核苷酸序列的变异；2）mRNA的表达差异（基因表达速度和基因表达量的差异）；3）蛋白质结构的差异；4）某些区域的DNA甲基化；5）核苷酸序列、整个基因组或染色体的倍增，等等。田大成等（2008）从2005年起，用生物信息技术对人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蝇、水稻和酿酒酵母等不同类别生物的基因序列进行了对比分析，发现DNA的插入/缺失（indel）会引起其周围一系列的变异，在此基础上，提出了“Indel诱导自发突变机制假说”[11]。

一个种群世代延续的过程是子代与亲代有所差异的渐变过程。当亲代的差异越来越大，子代和亲代间的差异也越来越大，子代间相互交配后所产生的“杂合效应”（分离效应）也越来越大，加上自然环境的影响和选择，同一物种内的个体之间逐渐出现生殖隔离，一个新物种就逐渐形成了。生物的“杂合效应”是在遗传上形成生物多样性的主要原因。

“杂合效应”的发生与子代中某些部位的DNA甲基化有关。蒋曹德等（2005）为了探讨 DNA 甲基化对杂种优势的影响，用48头梅山猪、42头长白猪和118头长×梅F1代仔猪作材料，采用了甲基化敏感随机扩增 PCR 技术（ methylation-sensitive AP-PCR，MS-AP-PCR），利用 40 条随机引物对大×梅组合亲子代基因组 DNA 进行了扩增。结果：亲子代间甲基化状况可归纳为 4种类型：1）亲子代甲基化水平相同； 2）单亲与 F1代甲基化水平相同； 3）同亲代相比，F1代发生甲基化； 4）同亲代相比，F1代去甲基化。5 个甲基化变化位点对 7 个生产性状产生显著的影响（P<0.05）。通过对生产性状产生显著影响的片段序列分析发现，这些序列在 GenBank 中有同源序列（ 同源性高于 87%）；3 个片段 G+C%大于 50；所有片段 CpG 岛观测值 /期望值都大于 0.6；而且，有一个片段含有 G/C 盒。表明：基因启动子区域 CpG 岛甲基化在亲子代出现差异；不同甲基化位点对杂种生产性状的作用方向不同，说明杂种优势的表现既与有些基因的表达有关，也与有些基因的表达抑制有关[12]。

这说明，杂种优势产生过程中并不仅仅是一些“基因”（核苷酸序列）表达增强是有利的，而同时某些“基因”（核苷酸序列）受到抑制也是有利的。

应该指出的是，并非所有的杂交都会产生“正效应”，也不是所有的变异对生物适应环境都是有利的。有时也是有害的。其关键是要看这样的变异发生在什么部位。特别是当DNA甲基化出现在一些关键的部位时，使某些基因失活，从而“丢失”某些基因（核苷酸序列）。

5 生物“杂合效应”的若干规律

生物的“杂合效应”至少有以下规律：

1）亲代性状对子代性状的影响并不是对等的，子代的某些性状偏向父本，某些则偏向母本，并不遵循哈代-温伯格遗传平衡定律（Hardy-Weinberg law）（1908），现有的近交系数计算公式也是不对的；不同品种家畜之间的正反交其后代出现不同的性状证明了这一点。

2）子代变异表现出家族化现象，但同一家族内个体间又有一定的差异。同一个家族内，某些基因组（核苷酸序列或片段）在世代延续中是很保守的。我称之为变异的家族化现象。这是生物演化中保守性的一面。但在同一家族内，个体间又出现一定核苷酸序列的差异。这种核苷酸序列的差异程度依家族、类群、品系、品种、属、科、目、纲、门等差异的不同而变化。

3）生物的变异是绝对的、随机的、没有方向性的，这种变异很难说清楚哪些是“有利的”或哪些是“不利的”，在环境的共同作用下，有的变异会固定下来形成新物种，有的变异则使该物种渐入盲枝。

6 生命从杂合中走来

地球上的生物经过10多亿年的演变，出现了生物多样性。化石记录表明，约在14亿年前出现了结构类似于单细胞的最初的真核细胞。迄今为止，科学家在地球上已经发现和命名的生物大约有200万种，估计还有500万种至3 000万种未被命名。

科学家已经发现，地球上最早的生命来自海洋深处的“黑烟囱”周边的微生物，由这些微生物不断“杂合”、变异，适度近交，相对稳定，演变成各种水生原生动、植物，再“杂合”、变异，适度近交，相对稳定。水生生物上岸，演变成陆生生物和动、植物，有的陆生动物又回到海洋（如鲸鱼）。生物就是不断的“杂合”、变异，适度近交，相对稳定；再“杂合”，再变异，再适度近交，再相对稳定，周而复始，循环向前。经过自然选择，有的留下来了，有的被淘汰了。生物的种类就越来越多。这就是地球上生物多样性的演变历程。

家猪由野猪演变而来，人类由黑猩猩演变而来，鲸鱼由大象演变而来，陆龟由海龟演变而来，湖羊由蒙古羊演变而来，鸟类由恐龙演变而来，大熊猫由吃肉演变为只吃某种竹子，家稻和野稻杂交产生了“杂交水稻”。

在品种“纯与杂”的问题上，人类曾有过许多错误的认识和愚昧的观点。一个猪的品种要“耳朵一样大，嘴一样长，就是纯度好”；认为自己的动、植物品种是“纯而又纯”，不承认自己的品种有过“杂交”的阶段，等等，都是一种愚昧的观点。过分强调选育“纯而又纯的生物物种（品种、品系）”，只能使该物种（品种、品系）走向灭绝。

生命从杂合中走来。

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