张伟力
(安徽农业大学,安徽 合肥 230036)
同胞分散是利用遗传基础高度相似的全(或半)同胞公猪与不同品系(或品族)的母猪群体选配,用后代的性能成绩来反推最佳的选配组合。反之,同族分散是利用遗传基础高度相似的全(或半)同胞母猪与不同品系的公猪个体选配,也是用后代的性能成绩来反推最佳的选配组合。其选配原理是通过不同组合的测交,找到最为理想的显性、超显性效果,即最佳配合力(Optimal Combining Ability),而后可以将所有母猪与最佳公猪配对用于经济杂交,并且通过多世代的正反反复选配(Reciprocal Recurrent Selection)形成专门化配套组合,不断提纯优化形成固定的配套系。
在20世纪后半叶开始,由于经济杂交追求杂种优势的最大化,在普通品种间杂交模式的基础上进一步精细化到了品系品族间的杂交。一般的做法是首先建立基础母本的标准群,该标准群一般由大样本数量的同龄半同胞母猪或亲缘系数较高的母猪群体组成,即所谓的标准配子群体,一个500头规模的育种场在同一个配种季节组织100头左右的标准群应该是力所能及的。按半同胞算遗传相关也只有0.25,但是在生产应用可行性方面,我们可以假设它们在经济性能方面的遗传方差是基本一致的,因为随着测定样本数量的增加,有相当一部分正面误差和负面误差会相互抵消。一个标准群母猪可以分成n组,同时与n个不同品系的公猪选配,测定它们的后代的性能后我们会发现同一个品种不同品系、甚至个体后代的生产性能居然有显著的差异,这已经是不争的事实。因此,同族分散相当于火力侦察,发现配合力最好的公猪品系、个体,即特殊配合力的选配组合。一旦找准了最佳组合,以后所有的标准群母猪及其血缘相近的母猪都可以用该品系、个体公猪配种以扩大后代的杂种优势和经济效益。这就是紧随同族分散之后的同族集中,相当于发起总攻。配合力测定技术的发展、同族分散和同族集中手段的世代延续使普通的品种间经济杂交向配套系杂交方向发展,促成了养猪业配套系的百花齐放和空前繁荣。PIC、迪卡、施格、海波尔、TOPIC、COSTWORLD等和国内多家配套系纷纷闪亮登场,体现了配合力育种在提高杂种优势方面的价值。
图1 法系大白猪半同胞后备母猪
图2 同期生长的长大二元半同胞母猪群体
图3 7863号公猪的后代
通过同族集中发现最佳组合后,父系和母系的遗传稳定性成为关键。杂种优势是来自非加性基因的效果,而非加性基因在下一代新生命的基因重组中其稳定性远不如加性基因。因此,每一代都要重复同族分散和同族集中,以确认和加强非加性基因的巧合效果,即特殊配合力。在杂交育种中,我们希望这种配合力能够最大限度地遗传给下一代。因此,父系和母系的遗传稳定性是技术关键。所谓稳定性就是原始亲本的基因纯合度较高。试举一例:上海万谷养猪育种公司拥有一群遗传稳定的法系大白猪母系(图1)并与美系长白公猪配套生产性能稳定的长大二元母猪。其二元母猪群体大、同胞多(图2),是同族分散的极好材料。通过与不同的美系杜洛克公猪配对发现与7863号公猪组合的后代卓尔不凡,于是尽量利用7863号公猪与全族母猪配种,尽量扩大优秀杂交后代的规模。7863号公猪能否将其优秀遗传素质稳定地传给下一代是育种成功的必要条件。在后期的跟踪调查中发现7863号公猪的后代体型高大威猛,具有典型的美系杜洛克体格(图3),其3个全同胞儿子(2963、2969、2967)分别饲养在上海、江西、云南3个相同款式的全密闭后备猪舍并采用相同配方的饲料,尽管这3个猪场处在3个不同的地理生态条件下,这3头公猪在16月龄时仍有极度相似的表型:其体长基本上处于165 ~170 cm(图4a,图4b,图4c),肩宽基本上处于60 ~65 cm(图5a,图5b,图5c),后躯基本上是一个丰满的卵圆尻(图6a,图6b,图6c)。这正是我们需要的种猪的遗传稳定性,尽管是表型的稳定,这种表型的稳定在相当程度上反映出基因型的稳定性。果然,这3头公猪与法系大白打底的长大二元母猪的三元杂交后代已初见成效,其生长性能显著超过一般随机配合的杜长大杂交猪。从这个例子我们可以看到亲本的稳定性是同族集中最大限度发挥杂交优势的必要条件。为什么要强调稳定?因为如果亲本有过多的杂合的非加性基因,它们在纯繁到下一代时会发生基因重组和基因型分离,从而导致原有的亲本间的显性、超显性效应即特殊配合力大打折扣。这就是为什么培育配套系要在一代接一代纯化亲本的同时筛选最佳组合。
图4a 2963号公猪体长165 cm
图4b 2969号公猪体长165cm
图4c 2967号公猪体长170 cm
图5a 2963号前肩宽65 cm
图5b 2969号前肩宽57 cm
图5c 2967号前肩宽65 cm
图6a 2963号后肢粗壮
图6b 2969号后尻圆润
就现代养猪育种而言,配套系杂交应该是经济杂交的最高手段。目前国内还有诸多场家拥有500头基础母猪以上的育种资料,并有Herdsman或GBS育种软件提供的较为详实的个体种猪育种指数,并且可以换算成各种性状的相对育种值。但是我们也应该承认这些育种信息是针对选种,即主要针对加性基因的筛选,有相当程度的软件运作。同族分散与集中则是立足与寻求非加性基因的巧合作用,是一种更加手动性质的试探工艺。上述的2种育种手段是选种与选配之间的对立统一。这好比一个金字塔,下面的基础和塔身是选种,塔尖是选配。养猪水平的最终高度是靠选配出来的商品猪的水平来体现。国际养猪强国的商品猪绝大部分都由配套系组成,以达到最佳经济效益。目前国内的种猪场在选种方面已经做了多年的积累,为选配工作打下了一个宽广的平台。可惜的是还有相当多的商品猪场在没有本场系统选配实验的情况下,更没有参考相应的同族分散、同族集中的性能测定数据,盲目地、随机地进行二元或三元杂交组合。就杜长大三元杂交商品猪而言,国内100 kg出栏日龄距离世界先进水平尚有15~20 d(不同季节)之差距。这个差距固然有疾病、饲料、管理、设备等看得见的因素的干扰,但看不见的短板正是盲目无序的杂交。如果我们的商品猪场能够根据自己场里的饲养条件通过同族分散和同族集中探索出适合于本场的最佳组合,其结果无疑会显著地提高本场的经济效益。同族分散的技术关键在于亲本要纯化,组合要准确。由商品猪场和供种场家联手普及同族分散、同族集中将更有利于开发杂交优势的潜力。这样才符合我们未来的养猪战略,用最快的周转、最少的存栏、最低的饲料消耗、最低的猪场成本折旧、最少的污染来生产和满足市场对商品猪的需要。