树木水分胁迫和抗旱性机理研究进展

蔡煜等

摘要：本文从植物对干旱胁迫的反应和抗旱指标、光合作用和蒸腾作用和水分利用效率等研究途径，以及人工采取的抗旱措施等方面阐述了森林植物的抗旱性机理研究现状，并提出了今后研究的重点方向。

关键词：森林植物；抗旱性机理； 抗旱指标 ；水分利用效率

中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号2095--627X（2014）01-0036-04

Progress on Drought Stress Mechanism of Drought Resistance of Forest Plants

Cai Yu， Ma Jing， Lin Haiying， Wang Mei， Wang Haiying， Ma Qing， Guo Erguo，Liuxuemei

（Huhhot Research Institute of Environmental Science， Inner Mongolia 010030） Abstract： The stutas of research on mechanism of drought resistance was expatiated from these aspects： reflection of forest plants to drought stress， indexes of drought resistance， photosynthesis and transpiration and water utility efficiency， and measurements of drought resistance. In addition， future research direction was emphasized in the paper.Key words： Forest plants；Mechanism of drought resistance； Indexes of drought resistance； Water utilization efficience

在干旱半干旱地区，水分不足或供需时间不一致的矛盾表现得尤为突出，在这些地区进行植树造林，树种的抗旱性研究是着眼点之一。从近年来发表的文献来看，在树种的抗旱性等水分生理生态的研究领域有一个明显的趋势，即研究工作越来越趋向于宏观和微观两个方面进行研究。宏观是指从生理生态的角度来分析植物对水分胁迫的反应，如长期或一段时间的干旱胁迫下气孔调节对蒸腾和CO2同化的影响[1-6，7，10，14，17]，以及由此导致的植物体和土壤水分的动态变化关系[1，2，5，6，11，15，16，17]，研究植物耐旱性与生物自由基、激素和其他因子的关系[8，12]。微观方面是从细胞生物学生理生化等角度来研究，如光合作用的生化过程中酶活性与水分胁迫的关系，胁迫对于叶绿素的形成及电子传递链和某些水分参数的影响[5]。

1 植物的抗旱机理及常用指标

植物的抗旱性是表征植物抵抗干旱胁迫的一种综合能力，包括避旱和耐旱性。避旱性是生长在明显干湿季节的一年生植物在时间和空间上逃避干旱的能力。对多数生长在温带气候条件下的植物，无法避免永久的或不定期的干旱，它们经过长期的自然选择和生存竞争，从外部形态和解剖结构，内部生理生化特性等方面形成了一套对干旱胁迫的适应，其机理主要有：

1.1 高水势延迟脱水耐旱主要通过限制水分丧失，保持水分吸收，保持高的组织水势。要求树种具有深广而密的根系格局；增加气孔及角质层阻力；减少叶面积蒸发。

1.2 低水勢忍耐脱水耐旱这种耐旱力主要从两个方面反映植物对干旱的适应。一是在较低的水势条件下仍然维持膨胀以提供植物在严重水分胁迫下生长的物理力量，主要通过两个途径--增加组织弹性及通过减少水分、变小体积、增加溶质等渗透调节作用降低渗透势；二是通过生物自由基的作用使原生质及主要器官在严重脱水的情况下伤害很轻。

植物的耐旱指标主要有[12]：

生长指标--树高、冠幅、总生物量；

形态指标--根（根重、根数、根长），叶子，节间，气孔等；

生化指标--脱落酸ABA；脯氨酸、丙二醛MDA、超氧物歧化酶SOD；代谢产物增加等。

另外还有生理指标、标记基因和综合指数。

1.1 树种对干旱胁迫的反应及抗旱机理

水分生理指标主要有蒸腾速率、组织含水量、自由水和束缚水量之间的比值、水势相对含量与水分亏缺、持水力等。蒸腾速率的大小在一定程度上反应了植物调节水分的能力及适应环境的方式。组织含水量的多少不仅与光合作用有关，而且在一定程度上反映了树木适应干旱环境的能力。束缚水/自由水升高，原生质水合能力增强，植物组织水势下降，吸水能力上升，抗性增加。相对含水量与水分亏缺作为水分张力的一个指标，表示树木水分状况和抗旱性大小，水分亏缺越大，相对含水量越小，树木的抗旱性越强。持水力是树木保持水分的能力，失水速度越慢，达到恒重时间越长，遗留水分越多，则抗性越强[13]。

近年来，不少学者专家分别用各指标研究了树种的耐旱性及耐旱机理。1999年，顾振瑜、胡景江等[11]在元宝枫对干旱的适应研究中指出耐旱植物基本的生理特点，一是受旱时气孔关闭程度小，因而能维持一定水平的光合作用；其次是受旱时叶绿素、蛋白质等物质代谢受到的影响小。元宝枫幼苗受到干旱胁迫时（土壤含水量由20%降到5%，叶水势由-0.4MPa降到-4.1MPa，RS 和Cs没有发生明显的变化，表明受旱时气孔关闭的程度很小。在中度干旱时，土壤水势和叶水势降低，但光合速率仅由4.073 μmol/m2·s降到3.508μmol/m2·s，表现出耐旱植物典型的生理特点。严重干旱时，光合速率下降，但Cs和Rs变化不明显，说明此时光合作用的下降不是气孔引起，而是干旱时Ci明显积累非气孔因素的限制[11]。

在通过增加气孔和角质层阻力，减少叶面积蒸腾来延迟脱水耐旱的植物较多，杨文斌，任建民[2]认为柠条锦鸡儿具有较强的水分调节能力，一旦土壤水分充足，就充分利用，迅速生长，当土壤水分降低受到胁迫时，蒸腾速率显著降低，以较少的水分输出维持生命度过干旱期。宋霞，陈凤华[6]研究得出沙柳幼苗在春旱期以较低的水分消耗来维系生命，在雨季以较高的水分消耗换取生物量。这种因水分亏缺引起气孔暂时关闭而延迟蒸腾的现象是由多个过程联合作用的，水分亏缺意味着叶内的水流不足以维持它们的表皮充分膨胀，在这种环境下，闭合气孔的趋势常受空气的水气压亏缺的加快而增进的。此外，膨压的减少和细胞液浓度的增加引起光合作用的抑制，这样，通过CO2的环行线可间接引起气孔的闭合。气孔调节激素和电生理信号也起着重要的作用，这些电生理信号以动作电位为基础，并且从根系经韧皮部传递，一旦土壤开始干透，植物激素脱落酸就很快自根系经由木质部水流到达叶部，在那里引起气孔的关闭。抗旱性强的树种对环境缺水的反应比较稳定[5]，而张力君[1]经实验得出土壤含水量对华北驼绒黎的影响相对较小，不论是在水分充足，还是在水分相对不足时，它的蒸腾作用总是保持在低水平稳定状态。水分充足不耗舍，水分缺乏时少受抑的这种稳定特征无疑是对华北驼绒黎具有很强耐旱性的绝好诠释。植物间失水率曲线峰值和拐点差异属于动态性质的分辩指标，指示着失水初期活体植株持水力的生理活性状态，因而对于植物耐旱性的比较意义当属重大[1]。齐锦秋[19]研究了以下物种植物初始气孔完全关闭时的时间和含水率为：油蒿（314min，75.52%），樟子松（385 min，69.37%），臭柏（398 min，62.58%），杜松（480 min，62.66%），沙柳（940 min，20.70%）。在水分参数上，Tyree[5]认为植物发生初始质壁分离时的整体相对含水量（RWC）和相对渗透水含量（ROWC）较低，πp值较低，植物的抗旱性较强。另有研究表明植物会适应干旱胁迫合成特定的胁迫蛋白，有些还与ABA的参与有关[12]。

植物除在生理生化特性上表现出耐旱性外，在形态上也表现出适应干旱胁迫的能力。通常深根系植物较浅根系植物吸水能力强而耐旱；气孔下陷、气孔区被有白粉，珊栏组织发达、角质层厚等都能有效地减少蒸发而耐旱，齐锦秋[19]在臭柏解剖结构与干旱胁迫的适应性研究中证明了这一点。

水分胁迫对苗木的生长指标具有不同的抑制程度，以生长指标相对值的平均数（平均耐旱系数）作为树种耐旱性比较基础，耐旱系数（%）=旱区性状/水区性状×100%。不同树种各生长指标与不同程度水分胁迫之间的定量关系还需要进一步的研究。诸多的水分参数和耐旱指标分析得知，即便是抗旱性强的树种，并非在每一指标上都表现出优势，它们各自的抗旱机理是不同的，因此，要比较树种的耐旱性大小，确定耐旱综合指标是今后工作的重点。

1.2 森林群落的抗旱特性

森林是一个多成分多层次的组合合理、结构有序、具有动态平衡功能的生态系统。不同年龄、密度、组成结构的森林系统对水分的需求有别于单一树种，他们可以通过利用水分时期的交错以及单个树种没有的抗旱特性来度过干旱期。有研究发现1995株/hm2的沙柳在整个生长期内没有出现土壤水分亏缺现象，是一个合理的水分营养密度[2]。所以，研究不同结构森林群落的抗旱机理是今后工作的重点。

2 研究植物抗旱性的方法和途径

2.1 PV技术

应用PV技术进行树木抗旱生理研究已成为常用方法之一。试验所用树木水分生理指标包括：水饱和状况总体渗透势（Ψπ100）、初始失膨点总体渗透势（Ψπ0）、初始失膨点相对含水量（RWC0）、初始失膨点渗透水相对含量（ROWC0）、膨压与水势的最大变化率（Ψπ100-Ψπ0）等。这些指标能反映树木对干旱的适应程度及渗透调节的特性。树木要维持正常的生理过程，细胞和组织需要具有一定的膨压，而只有具有较低的渗透势，才能从干旱的土壤中吸收足够的水分。研究证实，较低的初始失膨点总体渗透势Ψπ0值和与之对应的較低的RWC0值和ROWC0值是植物耐干旱性强的生理特征 ；饱和态总体渗透势（Ψπ100）反映树木叶细胞耐脱水、维持膨压的能力，较低的Ψπ100值说明树木从土壤中吸收水分的潜力大；膨压与水势的最大变化率（Ψπ100-Ψπ0）是反映树木渗透调节能力的一个指标，其值愈大，渗透调节能力愈强[21]。

2.2 植物光合作用和蒸腾作用

蒸腾作用和光合作用是表征植物生理特征的重要过程，蒸腾速率的大小在一定程度上反映了植物调节水分损失的能力及适应逆境的能力[10]。目前有不少报道研究植物蒸腾作用、光合作用的日进程和季节动态变化，在SPAC中影响植物蒸腾、光合强度的因子，以及不同植物对环境因子的需求和利用能力。在日进程中，常发现光合作用和蒸腾作用的“午休”现象[3-6]，这种正午衰退是各种胁迫联合作用的结果：强光抑制，膨压损失引起负水分平衡，热胁迫以及某些情况下同化物由叶转移出去的速率较慢。如油松在8月由于气温高，降水少而限制了蒸腾强度[10]。

经研究表明，在SPAC中，大气湿度、光强、CO2浓度、空气湿度、风速、植物叶面积、气孔导度、空气阻力、土壤含水量、土壤营养状况等都会在一定程度上影响植物的光合、蒸腾强度[1-4，7，14]。一般来讲，在一定范围内，大气温度、光强、植物叶面积、气孔导度、土壤含水量等与光合、蒸腾强度呈正相关；空气相对湿度、气孔阻力与光合、蒸腾强度呈负相关。1991年任勇，王佑明[14]在对渭北平原大官杨水分生理综合分析中指出，各环境因子对蒸腾强度作用的大小顺序是日照﹥气温﹥湿度﹥风速﹥土壤含水量。事实上，各因子对光合、蒸腾速率的影响是在有相对主次之分的基础上的综合作用。光照的适度增强，气孔开放度会增大，气温会升高，光合速率增加。温度的变化对叶内外水气压差的影响较大[3，9]。由于叶肉细胞间隙容积很小，又有很大的内部蒸发面，叶肉细胞间隙的水气压随着气温升高而增高。因为大气空间异常广阔，白天气温增高时蒸发到大气中的水分不足以使大气水气压有显著提高。因此，气温的增高，小环境叶室中水气压的亏缺使内外水气压梯度增大，蒸腾速率也就随之增高。但若光照太强，又会引起叶片失水大于根系吸水，导致叶片水分亏缺，气孔张开度减小甚至关闭，蒸腾速率降低，而且气孔导度的减小会影响CO2进入叶片，或使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，以及由高温引起的光呼吸而导致净光合速率下降。风速对蒸腾的作用较为复杂，一方面微风带走气孔附近聚集的水汽，扩大了叶子内外蒸汽压差，加速蒸腾；另一方面，风通过对叶温的效应而影响蒸腾。

另外，各因子与蒸腾、光合强度的相关性是受一定范围限制的，且不同树种对各因子的需求范围不同。刘淑明[10]在研究油松蒸腾速率与环境因子关系是指出，有效光量子密度为700μmol/m2·s 时油松蒸腾最大，过弱或过强的光照均不利于蒸腾作用进行，空气相对湿度为30%左右时蒸腾最强，可达0.87 mol/g·s， 小于30%水汽压差减小，大于30%气孔阻力增大，二者都会使蒸腾速率下降；土壤含水量﹥16%时，水分充足，油松蒸腾强度受其影响小，研究表明土壤含水量在11.6%-13.9%范围内对大官杨蒸腾作用为正效应[14]。

环境中各气象因子相互影响，相互制约，互为因果，各因子对蒸腾作用的直接影响和综合影响效果不尽相同，蒸腾速率等植物的水分生理特性是各因子共同作用的结果，因此，今后应重视把各因子综合起来，确定影响植物蒸腾速率的综合因子，并应用于植物抗旱生理的研究中。

2.3 水分利用效率（WUE）

水分利用效率表征植物对水分的需求和抵御干旱胁迫的一种能力。二十世纪70年代以来，形成了水分利用效率理论，这一时期对植物体吸收水分之后如何运转这一微观系统的研究开展得很少。近20年内，植物生理生态学逐渐向植物个体水平的研究，特别是对植物与水分关系的研究，从水分对植物的生长、蒸腾、光合及运输影响的各个环节证明了水在植物生产中作用以及如何更有效地利用水资源[5]。提高水分利用效率可通过两个方向实现。一是增加气孔阻力降低蒸腾量，在生产实践中通过提供适当的水分亏缺来实现，因为在缺水开始，H2O与CO2的交换过程已受轻微限制时，水分利用效率最高。Midgley等人[12]在研究南非多年生灌木的循环干旱胁迫实验时指出，土壤含水量高时，蒸腾强度大，WUE较低；随土壤干旱到中度水分含量过程中，WUE提高；但当土地含水量极低时，气孔导度最终变得保守、稳定，WUE又开始下降。他认为这种响应可以延长生长季节和防御致命的水分胁迫。另外，水分利用效率的高低与树种年龄阶段有关，樟子松在20年以前水分利用效率最高[4]，故可通过人工演替提高水分利用效率。另一方向是通过遗传育种和分子生物学技术选择光合产量大的树种。

3 人工采取的抗旱措施

目前，不少研究工作者利用抗旱保水措施来提高干旱地区树种的耐旱性，从而提高其对水分的利用效率。大力推广应用固体水造林[18]、用秸杆和覆膜覆盖[20]、叶面喷洒施丰乐；另外，增加钙盐施肥降低钾施肥、施用抗蒸腾剂如醋酸苯汞、加强抗旱锻炼都可提高植物对干旱胁迫的适应性[17]。

迄今为止，研究树种的耐旱机理，基本上都是用个别指标研究，很少综合各耐旱指标全面系统地研究，因此，如何确定耐旱综合指标是一项很复杂和重要的工作，同时要完善抗旱保水造林措施，提高水分利用率。不同密度、结构配置的森林对水分的要求及耐旱机理也不同，所以，研究植物群落的抗旱性，为干旱区绿化造林提供依据也是今后研究的重点。

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