油松天然林中钙含量与水分利用效率的相关性

王茜++李慧++付晗++郭鑫炜++周永斌

摘要：钙作为植物生长所必需的营养元素之一，对其作用的研究通常是分子方向和钙对植物生理方面的影响为主，少数人在实验室通过控制试验研究钙对水分利用效率影响，而对油松天然林的研究主要集中在空间分布和种群多样性方面，因此，拟重点探讨油松天然林中钙含量对水分利用效率的影响。在河北承德和辽宁北镇分别设置样地进行采样，通过原子吸收分光光度法和测定δ13C值的方法分别得出土壤水溶性钙含量、植物叶片全钙含量和植物叶片δ13C值的数据，并进行整理分析。初步得出以下结论：（1）油松天然林中土壤水溶性钙含量与油松植物叶片全钙呈现极显著正相关；（2）土壤水溶性钙含量与油松对钙的吸收强度呈现极显著负相关；（3）油松植物叶片全钙含量与水分利用效率呈现显著正相关。

关键词：森林土壤；土壤水溶性钙；植物叶片全钙；水分利用效率

中图分类号： S718.45文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）06-0240-03

油松（Pinus tabulaeformis）具有耐低温、干旱和贫瘠的特点，是我国北方温性针叶林中分布最广的森林群落，也是我国北方广大地区最主要的造林树种之一。在我国松属植物中，油松的天然林分布范围仅略小于马尾松而居第2位，其天然林分布区域跨辽宁、内蒙古、河北、北京、山西、陕西、宁夏、甘肃、青海、四川、河南、山东等12个省（区、市）[1]。油松作为辽宁省主要的造林树种，应用范围很广，造林成活率始终是一个比较严峻的问题，本研究选择长势好的天然林，对土壤水溶性钙含量与叶片全钙含量进行分析，目的在于探索钙含量对油松水分利用效率的影响，以期为提高油松造林成活率提供理论依据。

钙作为植物生长所必需的营养元素之一，在植物生理代谢过程中起着越来越重要的作用。它不仅是一种必需元素，而且能起到稳定细胞膜、稳固细胞壁、促进细胞伸长和根系生长的作用，同时还参与第二信使传递、调节渗透作用、酶促作用等[2]。同时，大量研究也证明了钙具有提高植物抗旱性的作用。有研究表明，当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成脱落酸（ABA），并通过木质部随蒸腾流上运到地上部，调节气孔关闭并引起某些相关基因的表达[3-7]。郭秀林等研究证明，ABA的初始合成和传递与钙信号有关[8]。程林海等认为，钙处理能提高干旱条件下棉花叶片的保水能力，增强干旱条件下棉花的各种生理活动，从而提高棉花的抗旱能力[9]。有学者分别对苜蓿、棉花和花生的研究表明，随着钙含量的增加，植物的相对含水量均提高，钙与水分利用效率成正比。李贺等在关于钙对水培大蒜光合特性和品质影响的研究中，得出在鈣浓度0～3.0 mmol/L范围内，大蒜叶片色素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）随钙浓度的升高而升高，而后则随钙浓度的升高而降低的结论[10]。上述试验均表明，在控制性试验中，钙对水分利用效率存在影响，而对自然条件下天然林中的钙含量与水分利用效率的规律研究较少，土壤中的水溶性养分对植物的有效性高，容易被植物吸收和利用，其中钙就是主要以这样的形式被吸收利用的[11]，因此本试验选择油松天然林中的土壤可溶性钙含量、植物全钙含量与水分利用效率这3个因素，探讨三者之间的联系与相关性，讨论天然林中钙对油松水分利用效率的影响，以期为培育油松人工林提供理论方面的依据。

1材料与方法

1.1采样地概况

本研究选择2个油松天然林分布区，分别是河北省承德县、辽宁省北镇县，并在这2个地点设置标准样地。承德县位于河北省东北部，滦河之北，地理位置115°55′～119°15′E、40°11′～40°40′N，距北京254 km，地势由西北向东南呈阶梯式下降，因此气候南北差异明显，气象要素呈立体分布，气候具有多样性。承德县属季风气候区，风向的变化具有明显的季节性，年平均降水量可达850 mm左右。

北镇县位于辽宁省锦州市东部医巫闾山东麓，介于121°33′～122°12′E、41°19′～41°48′N之间，地处北半球中纬度地带，属温带半湿润季风大陆性气候，年降水量可达到 604.8 mm。该地夏季短而湿热多雨，冬季长而干燥寒冷，春季少雨多风，秋季天气晴朗，境内平均气温8.2 ℃，全年无霜期154～164 d，日照时间为2 871 h。

1.2样品的采集与处理

1.2.1样品的采集本研究选择在各目标样地上采集不同层次、不同方位的成熟小枝，剔除有病虫害、存在机械损伤的小枝，然后从每个小枝上采集20～30束健康叶片，混合后作为1份样品，将样品放在透气性好的取样袋中，编号。在所选树木林下，用土钻取表层土样（0～15 cm）、下层土样（15～30 cm）的混合样，4个点混合成1个样品，编号。每个土壤样品与对应的植物样品分为1组，并整理。

1.2.2样品的处理（1）钙含量的测定。待土壤样品自然风干后，用研钵、研杵将土壤样品磨细，过20目筛。称取通过20目筛孔的风干土壤样品5.00 g（精确至0.01 g）置于干燥的50 mL锥形瓶中，加入25.00 mL无二氧化碳的水，加塞并置于振荡机中振荡3 min，然后进行干过滤，过滤后立即滴1滴盐酸酸化，防止沉淀。得到浸出溶液待测。植物叶片自然风干后，磨至粉末状，称取1.00 g（精确至0.01 g）植物叶片样品，用浓H2SO4-H2O2联合消煮，消化产物定容过滤，取5 mL滤液，加2 mL 10% La（NO3）3后定容至50 mL，得到待测溶液。在土壤样品和植物样品的处理中，每个样品做3个重复，以减少试验带来的误差。最后用原子吸收分光光度法分别测定土壤水溶性钙含量及植物全钙含量，得出数据。

（2）水分利用效率的测定。目前国际上最常用的测量水分利用效率的方法是稳定C同位素技术[12]。这种技术的主要原理是利用稳定C同位素比（13C/ 12C，简称δ13C）或稳定性C同位素判别系数Δ与C3植物的水分利用效率具有很强的相关性，从而将其作为植物水分利用效率的指标[13-15]。所以本试验选择这种方法对植物样品的δ13C值进行测定。

（3）数据处理。将测得的数据用Excel、SPSS软件对土壤水溶性钙、植物叶片全钙含量，以及植物的水分利用效率进行统计分析和相关分析。

2结果与分析

2.1钙的分布特征

分析2个采样地点的钙含量数据，其中承德县的土壤水溶性钙含量的变化范围为52.50～85.95 mg/kg，平均值为82.15 mg/kg，植物叶片全钙含量的变化范围为5 866.67～8 707.84 mg/kg，平均值为8 635.76 mg/kg；北镇县的土壤水溶性钙含量变化范围为26.55～75.75 mg/kg，平均值为 43.68 mg/kg，植物叶片全钙含量的变化范围为5 043.25 ～7 420.00 mg/kg，平均值为6 182.80 mg/kg。由图1可见，在2种钙含量的平均水平方面，承德县皆高于北镇县。

2.2水分利用效率

分析用于指示油松水分利用效率的δ13C值发现，均在-30.97～-27.81的范围内波动，其中承德县的δ13C值的变化范围为-30.02～-27.93，平均值为-29.01；北镇县的δ13C值的变化范围为-30.97～-27.81，平均值为 -29.75。将两地的δ13C值的平均值作对比发现，承德县高于北镇县，即在平均水分利用效率方面，承德县高于北镇县（图2）。

2.3土壤水溶性钙含量与油松叶片全钙含量的相关性

由图3可见，土壤水溶性钙含量与油松叶片全钙含量呈现极显著的正相关（P<0.01），即当土壤的水溶性钙含量上升时，油松叶片中的全钙含量也随之上升。

本研究引用钙吸收系数（钙吸收系数=植物中钙含量/土壤中钙含量）[16]来对植物在不同土壤水溶性钙浓度中对钙的吸收能力进行分析。如图4所示，土壤水溶性钙含量与油松的钙吸收系数呈现极显著的负相关，即当土壤中水溶性钙含量不断增加时，油松对钙的吸收能力逐渐减弱。

2.4植物叶片全钙含量与水分利用效率的相关性

由图5可见，油松叶片全钙含量与油松叶片的δ13C值呈现显著正相关，即当油松叶片全钙的含量增加时，水分利用效率也随之升高。

2.5土壤水溶性钙含量与水分利用效率的相关性

分析表明，土壤水溶性钙含量与水分利用效率（δ13C值）

的Pearson相关性为0.339，P值（双侧）为0.067，n=30。可见土壤水溶性钙含量与油松叶片的δ13C值并没有显著相关性，即土壤水溶性钙含量对油松的水分利用效率没有直接影响。

3討论

3.1土壤水溶性钙含量对油松钙吸收能力的影响

研究表明，当土壤水溶性钙含量增加时，油松的钙吸收系数会不断降低，在以往的试验中，谢丽萍等通过试验得出，钙的生物吸收系数（生物吸收系数=植物叶片全钙含量/土壤总钙含量）与土壤总钙含量呈现显著负相关性[17]，这与本研究得出的结论大体相同。所以推测，当土壤水溶性钙含量过高时，会使油松对钙的吸收能力降低。也说明油松对钙的适应是有一定范围的。在马承彪等研究钙对桉树幼苗苗高及生物量的影响中，也得出相似的结论[18]。

3.2钙含量对水分利用效率的影响

从研究数据来看，油松叶片全钙含量的升高能够提升油松的水分利用效率，土壤水溶钙含量与油松水分利用效率这两者间并没有直接的联系。但是由于土壤中水溶性钙含量的上升能够使油松叶片的全钙含量随之上升，因而提升土壤水溶性钙的含量可以起到间接提升油松水分利用效率的作用。目前已经有大量试验表明，提高土壤的钙含量对植物光合作用有显著积极的影响[19-23]，而植物的光合作用与水分利用效率息息相关。由此可知，提升土壤中的水溶性钙含量有利于提升油松的水分利用效率，其实际影响有待后续控制研究。

4结论

通过对油松天然林的土壤水溶性钙含量、油松叶片全钙含量以及油松叶片的水分利用效率这三者的比较研究发现，钙含量对水分利用效率的影响在油松中比较明显。经过分析得出以下结论：（1）土壤水溶性钙含量与油松植物叶片全钙含量呈现极显著正相关；（2）土壤水溶性钙含量与油松对钙的吸收强度呈现极显著负相关；（3）油松植物叶片全钙含量与水分利用效率呈现显著正相关。

过高的钙含量会对植物的生长造成阻碍，因此以上结论只适用于油松对钙的适应范围内，当钙含量超过油松所能承受的限度时，会出现其他结果，所以需要后续的控制试验来研究钙含量的临界值和最适宜油松生长的土壤钙含量，本研究可为相应研究作铺垫。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.063