福建省石杉科(Huperziaceae)植物资源分布与长柄石杉群落特征研究

宋育红，张君诚，张杭颖，陈建民

(1.复旦大学-三明学院天然药物工程研究中心，福建三明365004;2.三明学院资源与化工学院，福建三明365004;3.复旦大学 环境科学与工程系，上海200433)

石杉科植物是现存古老的蕨类植物类群，普遍含有石杉碱甲(Huperzine A)［1］，石杉碱甲是一种高效、高选择性的中枢乙酰胆碱酯酶抑制剂，具有治疗多种神经退行性疾病的潜在作用，对治疗中老年痴呆及重症肌无力具有显著疗效而引起世界广泛关注［2］.由于石杉碱甲目前尚未能人工合成，药品生产完全依赖野生资源，石杉科植物生长缓慢、生物量小，近年石杉科植物野生资源遭到大量采挖及生态环境的破坏，野生资源远不能满足需求，目前人工栽培技术和保护措施尚不健全，因此对其开展资源分布、生境及群落特征调查对人工栽培具有重要的指导意义，有利于解决石杉科植物资源可持续利用问题.石杉科植物对生长环境要求极其苛刻，不仅对海拔、光照、湿度、温度、土壤等无机环境因子有高的要求，而且对生物环境，如小生境的植物群落结构、伴生物种等也有相应的要求.解决其人工栽培技术难题的重要前提是充分了解石杉科植物天然群落的生态因子和群落特征，目前对石杉科植物生境的研究主要涉及非生物因子的研究［3-6］，而结合群落学特征对其生物因子的研究近年逐渐引起重视，已有一些报道［7-10］.我国石杉科植物主要分布于长江以南各省［11-12］，尤其是东南部的中亚热带至南亚热带区域资源储量丰富［13］，福建省地处中国大陆东南沿海，地跨中亚热带和南亚热带，是我国石杉科植物资源储量丰富的省份之一，本研究通过对福建省全境范围的7个地区31个县市的调查，对福建省石杉科植物资源分布状况、生境及其群落学特征进行研究，旨在为其资源的合理利用、保护、人工仿生态栽培地点的选择和群落结构的构建提供理论依据.

1 研究区域概况

福建省地处中国大陆东南沿海，位于东经 115°50'～120°43'，北纬 23°33'～28°19'之间，东北与浙江省毗邻，西部、西北与江西省接界，西南与广东省相连，东隔台湾海峡，地跨南亚热带和中亚热带，土地总面积12.4万km2，地貌以丘陵低山为主，占陆域面积80%以上，地势大体由西北向东南逐渐降低，倚山面海.主要山脉有绵亘西北边界的武夷山脉和由北向南纵贯福建中部的鹫峰山脉、戴云山脉、博平岭山脉.气候特征:冬无严寒，夏少酷暑，年平均气温17～21℃;气候暖热，雨量充沛，年平均降水量内陆1 400～1 800 mm，沿海1 000～1 400 mm，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，独特的气候、地理条件，为石杉科植物的生长和发育提供了优越的环境.

2 方法

2.1 野外调查

主要采用样方调查法并结合部分线路调查，课题组于2009年7月至2011年8月期间，对福建省内泉州、漳州、福州、龙岩、三明、宁德、南平等7个地区31个县市(表1)进行调查，调查前先向当地村民、药材收购点、药农了解当地石杉科植物资源分布情况，然后深入其分布地进行实地调查，根据石杉科植物资源分布情况，各县市选定1～3个调查地，每个调查地设置3～8个面积为10 m×10 m的样方，其中广布种长柄石杉调查样方数达174个，调查面积达17 400 m2(表1).样方调查方法同文献［8］.

表1 福建省石杉科植物调查样地生境与资源分布Tab.1 The sample plot environmental conditions and resources distribution of Huperziaceae in Fujian province

(续表)

2.2 数据分析

群落物种多样性分析采用物种丰富度指数(S)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)和Pielou均匀度指数(J)等4种通用多样性指数进行分析，其中丰富度指数(S)用样地中物种总数表示，多样性测度公式见文献［14］.群落不同层次的物种多样性指数系由各样地分别计算后平均得出［14-15］.生活型谱分析采用Raunkiaer系统.

3 结果与分析

3.1 福建省石杉科植物资源与分布

通过标本采集鉴定，福建省分布有2属6种石杉科植物，分别是石杉属的长柄石杉Huperzia serrata var.longipetiolata(又名千层塔［11］)、四川石杉H.sutchueniana，马尾杉属的华南马尾杉(福氏马尾杉)Phlegmariurus fordii、柳杉叶马尾杉 Ph.cryptomerianus、闽浙马尾杉Ph.mingcheensis和有柄马尾杉 Ph.petiolatus.资源分布状况见表1.石杉科植物一般以零星散生状分布为主，仅在生境条件极适合的局部小生境中偶有团块分布(斑块状丛生分布)现象，在2 m×2 m草本样方内盖度可超过10%.从表1可以看出福建省分布最广、资源储量最多的是长柄石杉，海拔分布范围在350～1 800 m之间，局部区域有团块分布现象.四川石杉数量不多，主要分布在福建省中北部地区1 000～1 800 m高海拔山区，调查发现在寿宁、泰宁、建宁和德化等地海拔1 000 m以上的高山上有分布，局部区域盖度可达5% ～10%.华南马尾杉主要分布在福建省中南部区域，在海拔400～600 m之间长势良好，资源储量中等.柳杉叶马尾杉数量稀少，主要分布在福建省中、南部海拔600～1 000 m的山地林下，生境较为特殊，大多喜生在林下阴湿的生长苔藓的岩石上，资源储量极低.闽浙马尾杉分布稀少，罕见，储量近枯竭，调查仅在永泰、连城、长汀、武平等4个县有发现，数量极少.有柄马尾杉极为罕见，仅在三明、尤溪、将乐等地偶见几株.福建省境内石杉科植物的分布呈现出一定的规律:长柄石杉在福建省内从南到北均有分布，中北部区域资源储量大于南部区域;四川石杉主要生长在中北部高海拔山区，而马尾杉属的华南马尾杉、柳杉叶马尾杉、闽浙马尾杉和有柄马尾杉则主要分布于气候稍温暖的中南部区域.

3.2 石杉科植物适生环境

野外调查显示(表1)福建省石杉科植物的分布存在区域的不平衡性，中西部山区分布较多，而东部沿海区域分布较少，厦门、莆田、长乐、平潭、东山等沿海县市未见分布，这是由温度、海拔、湿度、光照和土壤等环境因子综合作用的结果.

福建省地跨中亚热带和南亚热带，从北到南存在较大的温差，从调查结果可以看出长柄石杉温度适应范围较广，南北均有分布，但在福建省中、北部地区的屏南、寿宁、武夷山、泰宁、建宁、宁化、德化等县市的长柄石杉资源储量较高，局部区域有团块分布现象，盖度超过10%.而南部地区长柄石杉趋向星散状间断性分布，生物量较小，盖度一般低于5%，表明福建省中、北部地区稍低的气温条件更有利于长柄石杉的生长.温度还影响到石杉科植物种的分布:四川石杉主要生长在温度较低的北部高海拔山区，而马尾杉属的华南马尾杉、柳杉叶马尾杉、闽浙马尾杉和有柄马尾杉则主要分布于气候稍温暖的南部区域，因此温度是影响石杉生长分布的生态因子之一.

海拔能通过影响光照、温度、大气环境和土壤环境等因子而影响植物的生长分布:福建省地势大体由西北向东南逐渐降低，倚山面海，调查显示(表1)石杉科植物多分布于600 m以上的中高海拔山区，较好解释了福建西北部山区石杉资源储量高而东南沿海低海拔区域石杉分布稀少的的现象.长柄石杉海拔分布范围较广，在福建省海拔350～1 800 m之间均有分布，但在海拔650～950 m范围内植株长势较好，分布量较大，这与张君诚等的报道一致［7］;四川石杉多生长在海拔1 000 m以上高山，马尾杉属植物多生长在中低海拔400～800 m的山地林下，说明海拔是影响石杉生长分布的间接因子.

光照强度和环境相对湿度是影响石杉科植物生长分布的重要环境因子，野外调查发现石杉科植物多分布在山的北面阴坡，这与北坡光照度相对较低，空气和土壤湿度较高的环境特征有关.长柄石杉生长良好，资源储量较高的几个县市均位于大山脉的迎风坡:武夷山市、泰宁、建宁和宁化位于武夷山脉东南面迎风坡;屏南和寿宁位于鹫峰山脉的东南面迎风坡;德化位于戴云山脉迎风坡，这是由于福建省东南面临海，主要的几个大山脉与海岸线平行，来自海洋的暖湿气流遇山脉阻挡，易在山脉迎风坡成云致雨，形成湿度较大的环境，说明山脉迎风坡降雨多、湿度大的环境更有利于石杉的生长繁殖.调查中观察到石杉科植物喜生长于郁闭度约0.5～0.7的疏林下，森林边缘石杉的长势和生物量往往高于森林内部，说明石杉虽属阴生植物，但生长对光照度有一定要求，郁闭度过高的林下光照强度可能低于石杉的光补偿点，所以极少见石杉的分布;在山的南坡以阳性植物为主的植物群落未见石杉科植物的分布，这是由于过高的光照度易超过石杉的光饱和点且不利于空气湿度和土壤墒情的保持，说明光照强度是影响石杉生长分布的重要因子.以上分析可以看出石杉科植物生长发育对湿度和光照强度有较严格要求，这与王志安的观点［6］一致.石杉科植物生长良好的土壤环境为腐殖质含量丰富的湿土，这与石杉科植物根系较弱、分布表浅、吸收力弱的特点有关.

3.3 长柄石杉群落特征

石杉科植物的生长与其所处群落的物种组成和结构特征有一定的关联性，不同种石杉科植物所处的群落特征略有差异，福建省石杉科植物以长柄石杉分布最广，资源储量最高，是开发利用石杉资源的首选植物，具有高的研究利用价值，本文以长柄石杉的野外调查样方资料为基础对其群落特征进行研究.

3.3.1 群落植物组成

根据174个样方的调查统计，群落维管植物共计有132科353属721种，其中蕨类植物20科39属69种;裸子植物6科8属9种;被子植物106科306属643种，其中双子叶植物92科254属563种;单子叶植物14科52属80种.群落数量优势科(＞10种)依次为蔷薇科(41种)、菊科(31种)、茜草科(31种)、樟科(26种)、豆科(26种)、山茶科(26种)、杜鹃花科(21种)、禾本科(20种)、百合科(19种)、壳斗科(18种)、冬青科(17种)、唇形科(16种)、紫金牛科(13种)、莎草科(12种)、五加科(12种)、大戟科(12种)、野牡丹科(12种)、桑科(11种)、堇菜科(10种)、鼠李科(10种)、山矾科(10种)、马鞭草科(10种)等22科.根据李锡文对中国种子植物的分析结果［16］，对群落数量优势科分布区类型进行分析，扣除6个世界分布科(莎草科、唇形科、百合科、禾本科、菊科、蔷薇科)，结果16个科中温带分布4科(豆科、杜鹃花科、五加科、堇菜科)，占25%;其余12科为热带分布，占75%，说明该群落数量优势科以热带分布类型占优势，区系南亚热带性质明显.

3.3.2 群落外貌特征

长柄石杉所处群落林相较疏散，乔木层主要以毛竹和常绿阔叶树为主，常混生少量杉木和马尾松，林冠层高度约6～8 m，郁闭度约0.5～0.7，林冠层适中的高度和郁闭度为处于草本层的石杉提供了适合的光照度和庇荫条件.根据Raunkiaer系统对群落生活型进行分析(图1).从图1可以看出:群落以包括藤本在内的高位芽植物占优势，占总种数的62.27%，说明其所处群落环境水热条件较好，其中小高位芽植物数量最多占27.05%;地面芽以蕨类植物为主，地下芽以多年生草本植物占多数，地上芽植物和一年生植物所占比例很低，显示石杉生长分布区气候条件具有温暖湿润的特征.藤本植物占一定比例达11.51%，表明石杉的生长环境要求有一定的湿度和光照度.

3.3.3 群落垂直结构特征

长柄石杉所处群落的垂直结构一般分为乔木层、灌木层、草本层.样方资料统计乔木层有物种134种，占总物种数的18.59%，分2个亚层:第一亚层高约8 m以上，种类和数量都较少，主要由毛竹、木荷、杉木、马尾松等组成，形成不连续的林层，郁闭度约0.3～0.4;第二亚层高度约为5～8 m，郁闭度约0.4～0.5，主要由东方古柯、大叶栲、冬青、红楠、连蕊茶、山矾等组成.乔木层总郁闭度约0.5～0.7.

灌木层植物种类丰富，有232种，占总物种数的32.18%，优势种不明显，常见植物有鹿角杜鹃、鼠刺、杜鹃、马银花、小叶石楠、草珊瑚、毛冬青、中华野海棠、杜茎山、玉叶金花等组成，灌木层的盖度为40%左右.

草本层植物种类最多，有275种，占总物种数的38.14%，以蕨类植物和多年生草本植物为主，分布不均匀，无明显层次变化，盖度为15% ～30%.以喜阴的草本植物为主，如三脉叶马兰、水莎草、淡竹叶、肥肉草、黑莎草、紫萁、铁芒萁、狗脊蕨、里白等组成.层间植物以藤本植物为主，有80种，占总物种数的11.10%，主要由肺形草、菝葜、鸡矢藤、络石等组成.

3.3.4 伴生物种

石杉科植物植株矮小，多为零星生长，生物量低，在群落中处于从属地位，其周围常伴生有高大的乔木、灌木和草本植物.天然植物群落的物种组成是长期适应综合生境条件的结果，调查样方中出现频率高的植物可认为是伴生种(表2).伴生物种不仅能给石杉科植物提供适合的生长环境，保持适宜的光照度和空气湿度，还能提供丰富的腐殖质［17］，并对其生长环境有一定的指示作用.物种的生存与发展不仅取决于非生物环境因子，也取决于生物因子，群落中不同物种之间存在相互依赖、相互竞争、排斥或他感作用，研究石杉科植物的伴生植物不仅对人工栽培石杉选择适生环境有指示作用，而且能为仿生态栽培构建适合的群落结构提供参考.

图1 群落生活型谱Fig.1 Life form spectrum of the community

表2 福建省长柄石杉伴生物种Tab.2 Companion species of Huperzia serrata var.longipetiolata in Fujian province

3.3.5 群落物种多样性

物种的多样性是反映群落结构和功能特征的有效指标［8］，也反映了群落的生境特性.按群落的垂直结构分别计算了各层次的物种多样性指数(表3).从表3可以看出长柄石杉群落灌木层、草本层多样性指数高于一般的亚热带森林群落，这与群落乔木层高度偏低，林相疏散导致林下层光照度增加有关.层间植物各项多样性指数均最低，表明藤本植物在群落中不占主导地位，但其对群落的生境条件起一定的指示作用.

表3 长柄石杉群落物种多样性指数Tab.3 The species diversity index in Huperzia serrata var.longipetiolata community

4 结论与讨论

调查表明福建省分布有6种石杉科植物，分别为长柄石杉、四川石杉、华南马尾杉、柳杉叶马尾杉、闽浙马尾杉和有柄马尾杉，其中分布最广、数量最多的是长柄石杉.长柄石杉的石杉碱甲含量较高［18，19］，从资源储量和石杉碱甲含量综合评价，长柄石杉应是福建省开发利用价值最高的石杉科植物.调查结果显示长柄石杉在福建省中、北部地区海拔650～950 m范围的局部区域生长良好;山脉迎风坡石杉的长势优于背风坡;福建地形以山地丘陵为主，由绵亘西北边界的武夷山脉和纵贯中部的鹫峰山脉、戴云山脉、博平岭山脉构成福建地形的骨架，因此从理论上推测福建省适合进行石杉人工栽培的区域大环境为位于武夷山脉中北段、鹫峰山脉和戴云山脉东南面迎风坡的一些县市.

由于石杉科植物的生长和分布具有明显的生境局限性，一般只分布在适合其生长的局部小生境，因此调查可能存在疏漏现象，表1仅列出调查所见的石杉科植物资源分布情况，福建省是否还有其它石杉科植物分布种及各个种的资源储量有待作进一步考证.目前对石杉科植物研究报道较多的是蛇足石杉(Huperzia serrata)［9，10，12，13］，其原植物均是中草药千层塔，有学者通过专门的考证认为中草药千层塔应该是蛇足石杉的变种，即“长柄石杉Huperzia serrata(Thunb.ex Murray)Trev.var.longipetiolata(Spring)H.M.Chang”［11］，文献报道的福建省石杉科分布种“蛇足石杉”实际上是“长柄石杉”.与其他省份相比较，福建省马尾杉属植物(4种)多于石杉属植物(2种)，但资源储量最多的则是石杉属的长柄石杉.文献记载［12］和本文野外调查结果均显示石杉科植物对生境条件的要求高度一致，均喜生长于阴湿环境，对环境湿度有较高要求，福建省地处东南沿海，气候暖热，雨量充沛，地貌以丘陵低山为主，其地理环境和气候条件比较适合石杉科植物的生长.

研究天然植物群落特征，可以为人工栽培选择适合小环境、群落类型的确定、物种选择与搭配提供依据和参考［20］.石杉科植物对生长环境要求极其苛刻，在平地田间栽培不易成活，而在与野生环境相似的生境中易栽培成功，本课题组曾进行石杉科植物人工田间栽培和原生境栽培实验，人工田间栽培尽管进行精心管理，但结果并不理想，生长慢且成活率低;原生境栽培实验即选择石杉生长良好的自然小生境进行栽培，虽然栽培管理较粗放，仅在移栽初期浇水几次，无其他管理措施，但栽培的几种石杉科植物无论是移栽植株还是扦插苗均生长良好［21］.王志安等［6］利用山区毛竹林种植石杉科植物千层塔获得成功;覃大吉等［5］通过环境因子组合实验，得出原生境土壤和林地自然遮阴为石杉栽培最佳环境组合的结论，由此推断石杉的生长不仅要求具备适合的无机环境条件，同时也要求有适合的生物环境，自然环境中生长的石杉科植物，周围一般伴生有乔木、灌木、杂草和苔藓类植物，模仿自然群落结构是建立具有最大适应性和相对稳定植物群落的最简捷途径［20］，因此模拟天然群落特点构建适合的群落结构是人工栽培石杉不可忽视的重要环节.选择与石杉天然群落特征相似的天然林进行林下套种，即经济又方便，但难以做到大面积产业化栽培，调查结果显示(表2)长柄石杉天然群落乔木层出现频率较高的乔木为杉木、木荷和毛竹，说明杉木、木荷、毛竹生长良好的群落，其水热环境条件也较适合石杉的生长，福建省拥有大面积的人工杉木林和毛竹林，因此长柄石杉产业化人工栽培可选择杉木林、毛竹林进行林下套种，通过补栽、抚育等轻度人为干扰措施，加强灌木层和草本层物种配置，使群落层次结构和多样性水平与天然群落相似，有利于提高其栽培成功率.长柄石杉伴生植物中不乏经济价值和药用价值高的物种，如多花黄精、草珊瑚等，如果有选择性地在林下与石杉套种，将有利于实现经济效益的最大化，仿生态栽培是提高石杉科植物人工栽培效果的有效途径之一，可以部分解决石杉资源短缺问题.

［1］杨 明，姚志伟，赵毅民，等.HPLC法测定石杉科植物中石杉碱甲的含量［J］.军事医学科学院院刊，2000，24(2):123-125.

［2］王月娥，岳东贤，唐希灿.石杉碱甲的抗乙酰胆碱酯酶的作用［J］.中国药理学报，1986，7(2):110-113.

［3］李沛玲，黄朝表，郭水良，等.浙江及临近地区蛇足石杉依存环境的初步研究［J］.热带亚热带植物学报，2005，13(13):211-216.

［4］王德立，齐耀东，冯锦东.海南蛇足石杉天然居群结构与生境因子研究［J］.南方农业学报，2011，42(10):1241-1244.

［5］覃大吉，杨永康，向极钎，等.野生千层塔的人工驯化栽培研究［J］.湖北民族学院学报，2009，27(4):452-454.

［6］王志安，徐建中，俞旭平.生态环境因子对千层塔生长发育的影响研究［J］.中国中药杂志，2008，33(15):1814-1816.

［7］张君诚，宋育红，黄 晖，等.福建三明地区石杉科(Haperziacea)植物群落特征及其生境调查分析［J］.复旦学报:自然科学版，2008，47(5):627-632.

［8］宋育红，张杭颖，高元龙，等.福建闽江源国家级自然保护区长柄石杉群落结构与物种多样性分析［J］.福建林业科技，2009，36(2):88-92.

［9］哀建国，张一奇.天目山自然保护区蛇足石杉生境群落学特征研究［J］.浙江林业科技，2005，25(4):14-17.

［10］黄 骥，金莉莉，钱晓萍.武陵山区蛇足石杉居群的分布与生境特征［J］.上海师范大学学报(自然科学版)，2011，40(1):68-73.

［11］王 峻，潘胜利，顺庆生，等.老年痴呆克星—石杉碱甲暨中国石杉科药用植物［M］.上海:上海科学技术文献出版社，2008:23-39.

［12］王德立，冯锦东，朱殿龙.蛇足石杉的地理分布.现代中药研究与实践［J］.2011，25(5):27-34.

［13］吴 荭，庄 平，冯正波，等.中国蛇足石杉资源调查与评估［J］.自然资源学报，2005，20(1):59-67.

［14］马克平.生物群落多样性的测度方法—生物多样性研究的原理与方法［M］.北京:中国科学技术出版社，1994:141-165.

［15］史作民，刘世荣，程瑞梅.宝天曼地区栓皮栎林恢复过程中高等植物物种多样性变化［J］.植物生态学报，1998，22(5):415-421.

［16］李锡文.中国种子植物区系统计分析［J］.云南植物研究，1996，18(4):363-384.

［17］黄馨凤，李万成.蛇足石杉的生态环境研究进展［J］.中国林副特产，2011，111(2):73-76.

［18］张君诚，黄 晖，张杭颖，等.武夷山脉石杉科植物石杉碱甲含量的研究［J］.植物遗传资源学，2011，12(4):629-633.

［19］王 峻，潘胜利.千层塔的23种原植物中石杉碱甲含量［J］.中国药学杂志，2009，44(16):1212-1214.

［20］康永祥，康博文，刘建军，等.陕北黄土高原文冠果群落结构及物种多样性［J］.生态学报，2010，30(16):4328-4339.

［21］张君诚，张杭颖，叶祖禄，等.长柄石杉种质资源圃建设与原生境扦插实验初报［J］.三明学院学报，2009，26(2):194-198.