反刍动物瘤胃甲烷产量预测模型

赵广永

(中国农业大学动物科技学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193)

反刍动物为人类提供了大量的肉和奶。随着生活水平的提高和人口数量的增加，人类对反刍动物产品的需求量还在持续增加。反刍动物在生产优质畜产品的同时，在消化过程中也产生大量气体。这些气体主要包括甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等。据报道，每头泌乳奶牛、肉牛和绵羊每年CH4产量分别为105、56和5 kg。CH4是造成地球温室效应的重要气体，反刍动物瘤胃CH4的产生不仅造成了大量饲料能量的损失，而且加重了地球的温室效应。畜禽所产生的温室气体大约占地球温室气体排放总量的18%，其中反刍动物所产生的CH4占畜禽所产CH4总量的73%。而反刍动物瘤胃产生的CH4占反刍动物CH4总产量的90%(联合国粮食及农业组织2006年数据)。温室效应对地球生态环境造成了非常不利的影响，近年来引起了全世界的普遍关注。反刍动物生产也正在面临越来越大的来自环境保护方面的压力。如何发展反刍动物生产满足人类的生活需要，同时又缓解反刍动物对地球环境的不良影响，是全世界面临的重要问题。

1 瘤胃发酵与CH4产生

反刍动物共有4个胃，包括瘤胃、网胃、瓣胃和真胃。成年反刍动物的瘤胃中生活着大量瘤胃微生物，主要包括细菌、原虫和厌氧真菌。反刍动物所采食的饲料首先到达瘤胃。饲料中的碳水化合物——淀粉、纤维素(cellulose，C)、半纤维素(hemicellulose，HC)、果胶和游离糖等能够被瘤胃微生物在一定程度上发酵，产生挥发性脂肪酸——乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸等。其中乙酸、丙酸和丁酸大约占总挥发性脂肪酸的95%。饲料碳水化合物被瘤胃微生物发酵的同时，产生大量气体，包括CO2、CH4和氢气(H2)。以葡萄糖为例，碳水化合物在瘤胃中的主要发酵过程［1］如下:

瘤胃产甲烷细菌(methangenic bacteria)能够利用发酵过程中产生的 CO2和 H2合成 CH4。CH4和CO2释放进入大气。

2 预测瘤胃CH4产量的数学模型

影响反刍动物瘤胃CH4产量的因素包括物种、品种、饲料营养成分、饲养水平等。其中饲料营养成分及饲养水平，即动物的营养物质采食量及其消化率是影响瘤胃CH4产量的主要因素。

为了评价瘤胃CH4生成对饲料能量利用效率和地球温室效应的影响，必须准确测定瘤胃CH4的产量。测定反刍动物瘤胃CH4的产量需要花费大量人力、物力。在生产实践中不可能实际测定所有反刍动物的CH4产量。解决这一问题的可能方法是，根据试验研究所建立起来的数学模型预测反刍动物瘤胃CH4的产量。目前测定反刍动物CH4产量的方法主要包括呼吸测热室法、呼吸面具法和四氟化硫(SF4)法等。由于受条件的限制，实际测定反刍动物的CH4产量也存在很大困难。因此根据开展试验研究，建立反刍动物瘤胃CH4产量预测模型，在生产实践中根据数学模型预测反刍动物的瘤胃CH4产量是解决这一问题的重要途径。关于瘤胃CH4产量预测模型的研究已经有很多报道。

2.1 瘤胃CH4产量预测模型的主要类型

2.1.1 一元线性模型y=bx+a

1930 年，Kriss［2］提出了根据奶牛的干物质采食量(dry matter intake，DMI)预测奶牛 CH4产量(以甲烷能产量计)的一元线性模型:

式中:0.013 184为单位质量的甲烷能(Mcal/g)(1 cal=4.18 J)，式②同。

Bratzler等［3］提出了根据可消化碳水化合物采食量(digestible cabohydrates，dCHO)预测 CH4产量的一元线性模型:

Ellis等［4］也提出了根据DMI预测瘤胃CH4产量的模型:

2.1.2 多元线性模型y=b1x1+b2x2+b3x3+…+bnxn+a

Blaxter等［5］根据奶牛的能量代谢规律，提出了根据维持需要下能量消化率、维持需要倍数和总能采食量(gross energy intake，GEI)预测CH4产量的三元一次线性模型:

Moe等［6］把奶牛饲粮碳水化合物区分为非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)、HC和C提出了根据奶牛NSC、HC和C的采食量预测CH4产量的三元一次模型:

Holter等［7］提出了根据奶牛体重(BW)、饲粮酸性洗涤纤维(acid detergent fibre，ADF)含量、酸性洗涤纤维消化率(ADFD)、消化能(digestible energy，DE)、中性洗涤剂可溶物消化率(neutral detergent soluble digestibility，NDSD)、纤维素消化率(cellulose digestibility，CD)、半 纤 维 素 消 化 率(hemicellulose digestibility，HCD)以及总能(GE)预测干奶期奶牛瘤胃CH4产量的多元一次线性模型:

Jentsch等［8］提出了根据可消化营养成分预测奶牛CH4产量的数学模型:

式中:Y为CH4产量(kJ);X1为可消化粗蛋白质含量(g);X2为可消化粗脂肪含量(g);X3为可消化粗纤维含量(g);X4为可消化无氮浸出物含量(g);X5为可消化糖含量(g)。

2.1.3 三元二次曲线模型y=b0x+b1x2+a

Axelsson［9］提出了根据奶牛的 DMI预测 CH4产量的三元二次曲线模型:

2.2 现有模型的特点及存在的问题

上述模型在一定程度上阐明了反刍动物瘤胃CH4产量与饲料特性指标之间的关系，但均在不同程度上存在一些问题。Kriss［2］(式①)、Ellis等［4］(式③)和 Axelsson［9］(式⑨)提出的模型最简单，只需要测定奶牛的DMI，即能够预测CH4产量。但是这几个模型预测奶牛CH4产量的准确性不高。造成这一问题的主要原因是，奶牛的DMI是一个非常笼统的概念，奶牛实际采食的营养物质成分不清楚。当奶牛的饲粮成分发生变化时，CH4产量预测值必然产生误差。

Bratzler等［3］提出的模型(式②)仅需要测定奶牛的dCHO，但是该模型的CH4产量预测值与实测值之间也存在较大差异。Jentsch等［8］提出，应用饲粮的主要可消化营养成分作为预测奶牛CH4产量模型的变量(式⑦和⑧)。Holter等［7］提出的模型(式⑥)参数偏多，不仅需要分析饲粮的营养成分，而且还需要进行消化代谢试验测定反刍动物对饲粮碳水化合物的消化率。在上述数学模型中，Blaxter等［5］提出的模型(式④)和 Moe等［6］提出的模型(式⑤)预测效果最好，但也在一定程度上存在高估或低估CH4产量的问题。

上述模型的CH4产量预测值与实测值之间的误差一般为20%以上。造成误差较大的可能原因有2个:一是预测模型的自变量(输入因子)选择未必适合;二是主观地认为瘤胃CH4产量和饲粮特性等指标之间的关系符合标准的模型。

3 瘤胃CH4产量预测模型最新进展

3.1 我国奶牛场预测CH4产量的方法

我国《奶牛营养需要和饲料成分》［10］采用了产奶净能(net energy for lactation，NEL)体系来预测CH4产量。DE是评定NEL的基础。《中国饲料成分及营养价值表》中列有各种饲料的GE和DE。因此可以根据GE、DE与CH4之间的关系估测奶牛的 CH4产量［11］:

式中:CH4、DE和GE单位均为MJ。

设奶牛的平均BW为600 kg，每天平均产奶量为25 kg，CH4产量计算过程如下。

第一步:查阅我国《奶牛营养需要和饲料成分》［10］，得知BW 为600 kg的奶牛的维持NEL需要量为43.10 MJ，NEL/DE的平均值为56%，奶牛的维持DE需要量为:43.10/(56%)=76.96 MJ。

第二步:计算奶牛产奶需要的能量。奶牛每天产奶25 kg，NEL需要量为:2.93×25=73.25 MJ，换算为 DE 为:73.25/(56%)=130.81 MJ。奶牛的DE总需要量为维持DE需要量与NEL需要量之和:76.96+130.81=207.77 MJ/(头·d)。

第三步:计算CH4产量。奶牛饲粮的精粗比为50∶50，则DE/GE平均值为67.36%。则:

不同奶牛个体的CH4产量需要根据其产奶量分别进行计算。

3.2 基于CNCPS碳水化合物组分的多元相关预测模型

康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系(Cornell net carbohydrate and protein system，CNCPS)［12］把反刍动物的饲料碳水化合物组分分为4部分:包括CA(可溶性糖)、CB1(淀粉和果胶)、CB2(可利用细胞壁)和CC(不可利用细胞壁)。这一体系很好地反映了饲料中的碳水化合物在瘤胃中发酵的特点。

Dong等［13］配合了55种反刍动物饲粮配方，精粗比例分别为 10∶90、20∶80、30∶70、40∶60 和50∶50。每个精粗比例包括 11种饲粮。应用CNCPS方法分析饲料原料的营养成分，并且计算碳水化合物组分 CA、CB1、CB2、CC。应用 Menke等［14］的体外培养发酵技术对饲粮样品培养发酵48 h，测定了饲粮样品的CH4产量，建立了数据库。将该数据库分为2部分:一是建模数据库，包括45种饲粮的测定结果;二是模型检验数据库，包括10种饲粮的测定结果。

应用SAS 8.1软件将建模数据库饲粮的CNCPS碳水化合物组分与CH4产量进行逐步回归分析(stepwise regression analysis)，筛选了与CH4产量相关关系显著的碳水化合物组分。结果显示，CA、CB1、CB2与 CH4产量相关显著，CC 组分被剔除。应用多元相关模型:CH4=b1CA+b2CB1+b3CB2+a，拟合了CH4产量与碳水化合物组分之间的多元相关关系。结果显示，CH4产量与碳水化合物组分之间存在显著的多元相关关系:

式中:CH4产量和各CNCPS碳水化合物组分的单位分别为mL和g。应用模型检验数据库对上述模型进行检验得知，应用上述多元一次方程能够准确地预测体外培养发酵CH4产量。

3.3 基于人工神经网络的预测模型

人工神经网络(artificial neural network，ANN)是人工智能研究的重要成果。ANN能够模拟人类大脑神经网络的学习、记忆、推理和归纳等功能，是自组织、自适应的非线性智能系统。ANN特别适用于多因素、非线性大规模并行处理。

ANN是应用大量简单的处理单元广泛连接组成的复杂网络，能够模拟人类大脑神经网络的学习、记忆、推理和归纳等功能，是大规模自组织、自适应的非线性智能系统，特别适用于多因素、非线性大规模并行处理。ANN不需要事先确定方程或模型，这使得ANN能够在建立模型时，充分考虑变量之间的每一个相互作用，因而ANN能够更为准确地反映投入与产出之间的复杂关系。应用ANN建立的模型对于数据的拟合程度要好于传统的相关分析，因而ANN能够对有关指标进行更为准确的预测［15］。

Dong 等［16］应用 Levenberg-Marquardt back propagation(BP)过程，在MATLAB R2012a 7.14平台上，对建模数据库中45种饲粮CNCPS碳水化合物组分与CH4产量之间的关系进行了网络仿真模拟。选用1个输入层、1个隐含层和1个输出层，建立了3层BP神经网络(图1)。采用trainlm训练函数。训练迭代次数设置为100，网络学习速率为0.1，网络误差为0.000 01。输入层节点数为3，对应于3个输入变量分别为CA、CB1、CB2。中间隐含层节点数设置为8，输出层节点数为1，对应于输出变量CH4，构建了3→8→1 BP神经网络模型。应用模型检验数据库对上述BP模型进行检验。研究结果显示，应用人工神经网络模型能够准确预测体外培养饲粮的CH4产量。

图1 预测瘤胃CH4产量的BP神经网络结构Fig.1 BP neural network structure of prediction of CH4production［16］

4 小结

一方面，消费者需要大量的反刍动物产品满足生活的需求;另一方面，反刍动物释放的CH4加重了地球的温室效应。碳交易政策的实施是有效控制温室气体排放的重要手段，而准确预测CH4产量是在反刍动物生产领域实施该政策的前提。现有瘤胃CH4产量预测模型能够比较准确地预测CH4产量，但是仍有必要进一步研究更为准确和使用更加方便的反刍动物瘤胃CH4产量预测模型。在建立可靠预测模型的基础上，开发便于应用的预测瘤胃CH4产量的计算机软件及手机软件，并在生产中推广应用，是将来工作的重点。

［1］ØRSKOV E R，RYLE M.Energy nutrition in ruminants［M］.London and New York:Elsevier，1990:23.

［2］KRISS M.Quantitative relations of the dry matter of the food consumed，the heat production，the gaseous outgo，and the insensible loss in body weight of cattle［J］.Journal of Agricultural Research，1930，40(3):283-295.

［3］BRATZLER J W，FORBES E B.The estimation of methane production by cattle［J］.The Journal of Nutrition，1940，19(6):611-613.

［4］ELLIS J L，KEBREAB E，ODONGO N E，et al.Prediction of methane production from dairy and beef cattle［J］.Journal of Dairy Science，2007，90(7):3456-3466.

［5］BLAXTER K L，CLAPPERTON J L.Prediction of the amount of methane produced by ruminants［J］.British Journal of Nutrition，1965，19(1):511-522.

［6］MOE P W，TYRRELL H F.Methane production in dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，1979，62:1583-1586.

［7］HOLTER J B，YOUNG A J.Methane prediction in dry and lactating holstein cows［J］.Journal of Dairy Science，1992，75(8):2165-2175.

［8］JENTSCH W，SCHWEIGEL M，WEISSBACH F，et al.Methane production in cattle calculated by the nutrient composition of the diet［J］.Archives of Animal Nutrition，2007，61(1):10-19.

［9］AXELSSON J.The amount of produced methane energy in the European metabolic experiments with adult cattle［R］//Annual report of agricultural college Sweden.［S.l.］:［s.n.］，1949:404-419.

［10］冯仰廉，陆治年.奶牛营养需要和饲料成分［M］.3版.北京:中国农业出版社，2007.

［11］冯仰廉，李胜利，赵广永，等.牛甲烷排放量的估测［J］.动物营养学报，2012，24(1):1-7.

［12］SNIFFEN C J，O’CONNOR J D，VAN SOEST P J，et al.A net carbohydrate and protein system for evaluating cattle diets:Ⅱ.Carbohydrate and protein availability［J］.Journal of Animal Science，1992，70(11):3562-3577.

［13］DONG R L，ZHAO G Y.Relationship between the methane production and the CNCPS carbohydrate fractions of rations with various concentrate/roughage ratios evaluated using in vitro incubation technique［J］.A-sian-Australasian Journal of Animal Science，2013，26(12):1708-1716.

［14］MENKE K H，STEINGASS H S.Estimation of the energetic feed value obtained from chemical analysis and in vitro gas production using rumen fluid［J］.Animal Research Development，1988，28:7-55.

［15］Ward Systems Group.NeuroShell 2 user’s manual［M］.Frederick，M.D.:Ward Systems Group，Inc.，1993.

［16］DONG R L，ZHAO G Y.The use of artificial neural network for modeling in vitro rumen methane production using the CNCPS carbohydrate fractions as dietary variables［J］.Livestock Science，2014，162:159-167.