北京东灵山糠椴和蒙椴叶片形态的比较研究

唐隆

摘 要：通过测定糠椴和蒙椴叶片多项指标（长宽比、骤尖比率、左右对称性、锯齿疏密程度），进而比较出两者叶片具体形态差异，从而在非开花期可以通过叶片形态特征区别糠椴和蒙椴，为野外辨识提供依据。另外，分别比较不同取样层次中糠椴叶片和不同取样层次中蒙椴叶片形态区别，以及比较不同生境的同一树种的叶形态区别，得知同一物种在不同取样层次和不同生境下叶片形态均有差异。

关键词：糠椴；蒙椴；叶片形态；差异

中图分类号：G632 文献标识码：B 文章编号：1002-7661（2014）16-068-02

一、实验材料概况

本实验选址位于北京市东灵山林场，平均海拔1330米。林场动植物品种繁多，椴树分布特别集中，为野外研究糠椴和蒙椴提供了必要条件。

糠椴（大叶椴）和蒙椴（小叶椴）均为椴树科椴树属的落叶乔木，主要分布于中国大陆海拔800米的地区，一般生长在山坡、杂木林、草原带固定沙地和阳坡。糠椴和蒙椴叶片均为单叶互生，卵形或宽卵形，顶端渐尖，叶缘有锯齿，齿端呈芒状，叶柄较长，基部常不对称呈心形或截形，叶面疏生毛，叶背面密生淡灰色星状毛。糠椴和蒙椴叶片形状相似，但是糠椴叶片整体较大，一般长8～12cm，宽7～11cm，而蒙椴叶片整体较小，一般长4～7cm，宽3～6cm。在叶片离体情况下，一般不容易立即区分糠椴和蒙椴叶片，前人也未曾对此做过细致研究，所以本实验细致地针对两物种的叶片各项指标进行对比，具备创新性，试图为糠椴和蒙椴的野外识别提供鉴定依据，以方便野外工作者。

二、研究方法

实验地设定在林区的“狗食槽”和109国道边，每个实验样地选取5～10株，并且在同一海拔、温度、风力处进行叶片取样，以确保实验数据的准确性。做每个物种同一层次叶形态研究的时统一选取中层样本作为代表；而做同一物种内部不同层次叶片比较研究的时，分别对基生叶、中层叶、上层叶进行比较。

测量叶片的基本指标为：叶最长、叶最宽、顶端骤尖长、骤尖数目、左右锯齿数。

进一步处理得到的指标为：长宽比（叶最长与也最宽的比值）、骤尖比率（顶端骤尖长与叶最长的比值）、左右对称性（左右锯齿数的比值）、锯齿疏密程度（锯齿总数除以叶最长与叶最宽的乘积）

本实验共取样22株，逐个编号。其中糠椴共12株，分别为1-9、18、20、22号；蒙椴共10株，分别为10-17、19、21号。

1、两个物种同一层次（中层取样）的叶形态比较。

在“狗食槽”和109国道边共采集糠椴22株，蒙椴10株，每个样本选择5片中层叶，分别测量并记录糠椴和蒙椴叶片各项指标。利用SPSS18.0软件对两物种上述指标进行单因素方差分析，得出实验结果。

2、同一物种不同取样层次下的叶形态比较。

选取4株（1、18、20、22号）糠椴，从每株样本的基生叶、中层叶、上层叶分别取5片叶子进行指标测量与单因素方差分析。

选取7株（10、11、12、13、17、19、21号）蒙椴，实验步骤与数据处理方法同糠椴。

3、同一物种在不同生境下的叶形态比较。

在“狗食槽”选取了9株糠椴和6株蒙椴，在109国道边选取3株糠椴和4株蒙椴。实验时，统一采用中层叶片（更具代表性），每株样本选取5片树叶进行比较。

测定糠椴和蒙椴在这两种生境下的各项指标，利用SPSS18.0软件对指标数据进行单因素方差分析。

三、结果与分析

1、两个物种同一层次（中层取样）的叶形态比较

表1：糠椴和蒙椴各项指标单因素方差分析结果（sig值）

测定指标 叶最长 叶最宽 顶端骤尖长 骤尖数目 左侧锯齿数 右侧锯齿数 长宽比 骤尖比率 左右对称性 锯齿疏密

Sig 0.000 0.000 0.000 0.309 0.000 0.000 0.002 0.000 0.034 0.000

由表1可知：两个物种叶形态之间的差异比较明显，特别是叶最宽、叶最长、顶端骤尖长、长宽比、锯齿疏密、左右对称性、骤尖比率等指标有显著性差异。因此我们可以发现：1、蒙椴叶片的对称性比糠椴的好；且较稳定，波动不是很大。2、糠椴叶片的长和宽明显大于蒙椴。3、蒙椴叶片的顶端骤尖长和骤尖比率均普遍比糠椴的大。4、排除偶然因素，二者叶片的长宽比没有显著性差异，可见二者叶片形状基本相同，只是大小有差异。5、蒙椴的叶片面积较小，但其叶片锯齿疏密比糠椴密集。

2、同一物种不同取样层次下的叶形态比较结果

（1）糠椴不同取样高度的分析比较结果

表2：4棵糠椴中在p=0.05水平下有显著性差异的指标及其对应的样本数

测定指标 顶端骤尖长 叶最宽（长） 长宽比 锯齿疏密 骤尖比率 左右侧锯齿数目

显著的株数 4 3 2 2 1 1

根据4棵糠椴各项指标数据分析结果，可得知：1、18、20、22号这四棵树三个层次叶片的顶端骤尖长均有显著性差异；18、20、22号三棵树三个层次叶片的叶最宽、叶最长均有显著性差异；18、20号树叶长宽比和锯齿疏密有显著性差异；1号树骤尖比率有显著性差异；22号树左右侧锯齿数目有显著性差异。

由表2可见，顶端骤尖长是所研究的指标中最为普遍的，最具显著性差异的指标，因此不妨取18号样本0m、3.7m、4.8m三个取样高度下的叶片各5片，对顶端骤尖长指标作出图 1（见附录），发现其具有普遍性意义。

（2）蒙椴不同取样高度的分析比较结果

表3：7棵蒙椴中在p=0.05水平下有显著性差异的指标及其对应的个体数

测定指标 锯齿疏密 叶最宽（长） 顶端骤尖长 左右锯齿数 长宽比 左右对称性endprint

显著的株数 4 4 2 4 2 1

根据7棵蒙椴各项指标数据分析结果，可得知：21、13、12、11号树的三层次叶片锯齿疏密程度有显著性差异；21、13、12、11号树的三层次叶片叶最宽（叶最长）有显著性差异；11、21号树的三层次叶片顶端骤尖长有显著性差异；21、19、17、10号树的三层次叶片左右锯齿数有显著性差异；21、12号树的三层次叶片长宽比有显著性差异；10号树的三层次叶片左右对称性有显著差异。

由表3可见，锯齿疏密、叶最宽、叶最长是所研究的指标中最为普遍的，最具显著性差异的指标，因此不妨取13号样本0m、3.844m、4.733m三个取样高度下的叶片各5片，对锯齿疏密程度指标作出图 2（见附录），发现其具有普遍性意义。

由上图 1和图 2可知：不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中、上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。综上所述，可知：1、顶端骤尖长、叶最宽、叶最长最能体现糠椴的叶片形态的差异。2、锯齿疏密程度、叶最宽、叶最长最能体现蒙椴的叶片形态差异。推测其原因可能为：基生叶处于树的最底层，光照不充足，为了满足自身生长所需能量，故需增大光合作用面积，以提高光合作用效率。

3、同一物种在不同生境下的叶形态比较结果

（1）糠椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了9棵糠椴，在109国道边选取3棵糠椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现锯齿疏密度（p=0.001）、左右对称性（p=0.042）、顶端骤尖长（p=0.000）、叶最宽（p=0.000）这4个指标显著。

（2）蒙椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了6棵蒙椴，在109国道边选取4棵蒙椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现骤尖比率（p=0.000），长宽比（p=0.028），顶端骤尖长（p=0.001）这3个指标显著。

综上所述：“狗食槽”环境较优越且稳定，从顶端骤尖长和叶最宽两项指标来看，糠椴形态变异相对较小；而国道边的糠椴叶子不对称性更强，变异较大。同时发现“狗食槽”处的蒙椴叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长。推测其原因可能与生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路边特殊因素[6]的差别有关。

四、结论

对于这两个物种，糠椴和蒙椴叶片形态之间的差异比较明显，可以通过比较具有显著差异的叶最宽、叶最长、顶端骤尖长、左右对称性、骤尖比率等指标等指标来鉴定糠椴和蒙椴。

对于同一物种，不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。

对于同一物种在不同生境下的叶形态，“狗食槽”处蒙椴的叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长，可见叶形态与生境的环境因子有关。

附录：

图1：18号样本不同高度下顶端骤尖长比较分析 图2：13号样本不同高度下锯齿疏密比较分析

参考文献

[1] 苏日古嘎.张金屯.程佳佳，等.东灵山糠椴林优势种种群结构与分布格局[J]. 生态学杂志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 刘 畅.郑小贤. 北京市八达岭林场糠椴次生林结构研究[J]. 林业资源管理， 2007， （02）： 57-59.

[3] 马云翔.田福利.王静媛，等.蒙椴树叶及木质部成分的研究[J].中国药学杂志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.马冰.李长有.等. 糠椴和紫椴木质部比较研究[J]. 吉林师范大学学报（自然科学版），2013，（03）： 99-100.

[5] 马 瑶.王红梅.穆立蔷.等. 紫椴与糠椴枝叶解剖构造比较分析[J].齐齐哈尔大学学报， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李维.北京山区典型流域森林植被多样性研究[D].北京林业大学，2008.endprint

显著的株数 4 4 2 4 2 1

根据7棵蒙椴各项指标数据分析结果，可得知：21、13、12、11号树的三层次叶片锯齿疏密程度有显著性差异；21、13、12、11号树的三层次叶片叶最宽（叶最长）有显著性差异；11、21号树的三层次叶片顶端骤尖长有显著性差异；21、19、17、10号树的三层次叶片左右锯齿数有显著性差异；21、12号树的三层次叶片长宽比有显著性差异；10号树的三层次叶片左右对称性有显著差异。

由表3可见，锯齿疏密、叶最宽、叶最长是所研究的指标中最为普遍的，最具显著性差异的指标，因此不妨取13号样本0m、3.844m、4.733m三个取样高度下的叶片各5片，对锯齿疏密程度指标作出图 2（见附录），发现其具有普遍性意义。

由上图 1和图 2可知：不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中、上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。综上所述，可知：1、顶端骤尖长、叶最宽、叶最长最能体现糠椴的叶片形态的差异。2、锯齿疏密程度、叶最宽、叶最长最能体现蒙椴的叶片形态差异。推测其原因可能为：基生叶处于树的最底层，光照不充足，为了满足自身生长所需能量，故需增大光合作用面积，以提高光合作用效率。

3、同一物种在不同生境下的叶形态比较结果

（1）糠椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了9棵糠椴，在109国道边选取3棵糠椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现锯齿疏密度（p=0.001）、左右对称性（p=0.042）、顶端骤尖长（p=0.000）、叶最宽（p=0.000）这4个指标显著。

（2）蒙椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了6棵蒙椴，在109国道边选取4棵蒙椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现骤尖比率（p=0.000），长宽比（p=0.028），顶端骤尖长（p=0.001）这3个指标显著。

综上所述：“狗食槽”环境较优越且稳定，从顶端骤尖长和叶最宽两项指标来看，糠椴形态变异相对较小；而国道边的糠椴叶子不对称性更强，变异较大。同时发现“狗食槽”处的蒙椴叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长。推测其原因可能与生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路边特殊因素[6]的差别有关。

四、结论

对于这两个物种，糠椴和蒙椴叶片形态之间的差异比较明显，可以通过比较具有显著差异的叶最宽、叶最长、顶端骤尖长、左右对称性、骤尖比率等指标等指标来鉴定糠椴和蒙椴。

对于同一物种，不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。

对于同一物种在不同生境下的叶形态，“狗食槽”处蒙椴的叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长，可见叶形态与生境的环境因子有关。

附录：

图1：18号样本不同高度下顶端骤尖长比较分析 图2：13号样本不同高度下锯齿疏密比较分析

参考文献

[1] 苏日古嘎.张金屯.程佳佳，等.东灵山糠椴林优势种种群结构与分布格局[J]. 生态学杂志， 2009， （07）： 1253-1258.

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[3] 马云翔.田福利.王静媛，等.蒙椴树叶及木质部成分的研究[J].中国药学杂志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.马冰.李长有.等. 糠椴和紫椴木质部比较研究[J]. 吉林师范大学学报（自然科学版），2013，（03）： 99-100.

[5] 马 瑶.王红梅.穆立蔷.等. 紫椴与糠椴枝叶解剖构造比较分析[J].齐齐哈尔大学学报， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李维.北京山区典型流域森林植被多样性研究[D].北京林业大学，2008.endprint

显著的株数 4 4 2 4 2 1

根据7棵蒙椴各项指标数据分析结果，可得知：21、13、12、11号树的三层次叶片锯齿疏密程度有显著性差异；21、13、12、11号树的三层次叶片叶最宽（叶最长）有显著性差异；11、21号树的三层次叶片顶端骤尖长有显著性差异；21、19、17、10号树的三层次叶片左右锯齿数有显著性差异；21、12号树的三层次叶片长宽比有显著性差异；10号树的三层次叶片左右对称性有显著差异。

由表3可见，锯齿疏密、叶最宽、叶最长是所研究的指标中最为普遍的，最具显著性差异的指标，因此不妨取13号样本0m、3.844m、4.733m三个取样高度下的叶片各5片，对锯齿疏密程度指标作出图 2（见附录），发现其具有普遍性意义。

由上图 1和图 2可知：不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中、上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。综上所述，可知：1、顶端骤尖长、叶最宽、叶最长最能体现糠椴的叶片形态的差异。2、锯齿疏密程度、叶最宽、叶最长最能体现蒙椴的叶片形态差异。推测其原因可能为：基生叶处于树的最底层，光照不充足，为了满足自身生长所需能量，故需增大光合作用面积，以提高光合作用效率。

3、同一物种在不同生境下的叶形态比较结果

（1）糠椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了9棵糠椴，在109国道边选取3棵糠椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现锯齿疏密度（p=0.001）、左右对称性（p=0.042）、顶端骤尖长（p=0.000）、叶最宽（p=0.000）这4个指标显著。

（2）蒙椴在不同生境下的叶形态比较结果

在“狗食槽”选取了6棵蒙椴，在109国道边选取4棵蒙椴，分别取其中层叶片进行同一物种不同生境下的叶形态比较，发现骤尖比率（p=0.000），长宽比（p=0.028），顶端骤尖长（p=0.001）这3个指标显著。

综上所述：“狗食槽”环境较优越且稳定，从顶端骤尖长和叶最宽两项指标来看，糠椴形态变异相对较小；而国道边的糠椴叶子不对称性更强，变异较大。同时发现“狗食槽”处的蒙椴叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长。推测其原因可能与生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路边特殊因素[6]的差别有关。

四、结论

对于这两个物种，糠椴和蒙椴叶片形态之间的差异比较明显，可以通过比较具有显著差异的叶最宽、叶最长、顶端骤尖长、左右对称性、骤尖比率等指标等指标来鉴定糠椴和蒙椴。

对于同一物种，不论是糠椴还是蒙椴，其基生叶都和中上层叶的形态有显著性差异。而其中层叶和上层叶之间差异却不是很显著。

对于同一物种在不同生境下的叶形态，“狗食槽”处蒙椴的叶子较国道边地蒙椴的叶子更加狭长，可见叶形态与生境的环境因子有关。

附录：

图1：18号样本不同高度下顶端骤尖长比较分析 图2：13号样本不同高度下锯齿疏密比较分析

参考文献

[1] 苏日古嘎.张金屯.程佳佳，等.东灵山糠椴林优势种种群结构与分布格局[J]. 生态学杂志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 刘 畅.郑小贤. 北京市八达岭林场糠椴次生林结构研究[J]. 林业资源管理， 2007， （02）： 57-59.

[3] 马云翔.田福利.王静媛，等.蒙椴树叶及木质部成分的研究[J].中国药学杂志.2006.（20）： 1533-1535.

[4] 倪福太.马冰.李长有.等. 糠椴和紫椴木质部比较研究[J]. 吉林师范大学学报（自然科学版），2013，（03）： 99-100.

[5] 马 瑶.王红梅.穆立蔷.等. 紫椴与糠椴枝叶解剖构造比较分析[J].齐齐哈尔大学学报， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李维.北京山区典型流域森林植被多样性研究[D].北京林业大学，2008.endprint