遮荫对冷季型混播草坪土壤呼吸速率、温度及生物量的影响

任 健，杨春勐，代微然，宋丽梅，尹以爽

(云南农业大学 草业科学系，云南 昆明 650201)

随着城市的发展，高楼、立交桥等设施迅速增加，大树不断地被移栽到城市中心，草坪的遮荫现象越来越普遍。光照是植物生长所必需环境因子之一，遮荫造成光照不足，将对地被植物的生长造成不利影响，特别是遮荫下草坪草生长不良是个普遍问题[1，2]。遮荫对于草坪草的影响是多方面的，在遮荫生境下，草坪草的生理、形态、解剖等方面会受到一定的影响[3]。与单一品种的草坪相比，混播草坪在抗病虫害[4]、草坪草优势互补方面具有很多优势[5]，因而在城市绿化中的面积越来越大，成为城市绿地系统的重要组成部分，在提供环境保护、休闲功能的同时，具有维持城市碳氧平衡的生态功能，是城市主要温室气体的源和汇[6]。

据高伟平等[7]报道，草地早熟禾和高羊茅混播草坪1周修剪1次和2周修剪1次对土壤呼吸高峰没有影响，不过最低值出现时间发生了变化。马尼拉(Zoysiamatrella)草坪的土壤呼吸速率呈单峰曲线[8]。树木下种植草坪是一个普遍现象，树冠遮荫成了一个常见的问题，遮荫对混播草坪温室气体的排放、土壤温度、土壤水分变化的影响，目前的研究较少，其规律不是很清楚。因此，对全光照及遮荫条件下的混播草坪的土壤呼吸特征、土壤温度、水分含量等进行比较，旨在探究遮荫下城市草坪土壤呼吸的变化规律，为正确评价草坪土壤的呼吸特征，减缓温室效应提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验地位于云南省昆明市云南农业大学校园内，地理位置N 25.13°，E 102.75°,海拔1 990 m，属低纬度高原山地季风气候，年平均气温15 ℃，年均日照量2 200 h，无霜期240 d，年均降水量1 000 mm。土壤质地为粘土，呈微酸性。混播草坪于2008年建植，由草地早熟禾(Poapretensis)、多年生黑麦草(Loliumperenne)和高羊茅(Festucaarundinacea)3种草坪草以20%，10%和70%的比例构成。草坪周围种植着树龄30年的常绿阔叶树毛果含笑(Micheliasphaerantha)，树高10 m，树冠对草坪草造成一定程度的遮荫。

1.2 试验方法

2013年4月中旬分别选取遮荫和全光照下的冷季型混播草坪作为试验地，遮荫环境下草坪的平均光照的强度为全光照的41.2%。在遮荫和全光照环境下，在植被覆盖和生长较为均一的代表性样地上，随机设置6块2 m×2 m的样方作为试验处理，进行土壤呼吸速率、地上生物量和叶绿素含量等指标的测定，每个处理重复3次。

1.2.1 土壤呼吸速率、温度、水分含量的测定 采用便携式土壤通量测量系统LI-8100(LI-COR，Lincoln，USA)测量土壤呼吸速率，同时利用温度探针和水分含量探头同步测量土壤7 cm处的温度及土壤水分含量。测量前一天，分别在处理和对照样地上，埋入PVC土壤呼吸环(内径20 cm，高12 cm)，重复3次。其中，7 cm埋入土下，在整个观测过程中起到固定位置，确保连续定位观测的作用。在尽量不扰动土壤呼吸环中土壤情况下，小心地沿地面剪去土壤呼吸环中草坪的绿色地上部分，以消除测定土壤呼吸时植物自养呼吸的影响，经过24 h平衡后再测定土壤呼吸。2013年4月中下旬，在晴朗的天气进行观测，测量时间为8∶00～20∶00，每隔2 h测定1次，记录日变化。测定方法参照文献[9，10]进行。

1.2.2 叶绿素含量测定 称取0.1 g的叶片，剪碎放入试管，在试管中加入20 mL的N-N-二甲基甲酰胺浸提液，参照文献[11]方法进行。

1.2.3 地上生物量 在单位面积上选取植株地上部分的茎叶，称鲜重，放入60 ℃烘箱烘干至恒重。

1.3 数据分析方法

利用SPSS 13.0软件对数据进行了单因素的方差分析(ANOVA)，并采用EXCEL作图。

2 结果与分析

2.1 遮荫对土壤呼吸速率、温度及水分的影响

2.1.1 土壤呼吸速率的日变化特征 光照充足环境下，草坪的土壤呼吸速率均高于遮荫下的处理(图1)，不过仅在14∶00时二者之间的土壤呼吸速率存在显著性差异(P<0.05)。

图1 遮荫和全光照下混播草坪土壤呼吸速率的日变化

注：同列不同小写字母表示遮荫与全光照间的差异显著(P<0.05)，下同

2.1.2 土壤温度、土壤水分含量的日变化特征 就土壤温度而言，遮荫处理下温度的变化滞后于全光照，从8∶00～14∶00全光照环境下的温度均显著高于遮荫处理(P<0.05)。随着气温的上升，到14∶00以后全光照草坪与遮荫处理间的土壤温度没有显著区别(P>0.05)(图2)。

土壤水分含量的变化总体上呈现先下降，再缓慢上升的过程。与全光照相比，在12∶00以前遮荫环境下的土壤水分含量较高，在10∶00有显著差异性(P<0.05)(图3)。

2.1.3 土壤呼吸速率、温度及水分的相关性分析 在全光照环境下，土壤呼吸速率与土壤水分含量存在显著的正相关(Pearson系数为0.783，P<0.05)，不过，遮荫改变了二者的相关性(Pearson系数为0.178，P>0.05)。就土壤呼吸速率与土壤温度的相关性而言，无论是全光照处理，还是遮荫处理均不显著(P>0.05)。另外，相关性分析表明，全光照和遮荫下混播草坪的土壤水分含量与土壤温度均呈显著的负相关(P<0.01)，相关系数分别为-0.912和-0.964。

图2 遮荫和全光照下混播草坪土壤温度的日变化

图3 遮荫和全光照下混播草坪土壤水分含量的日变化

2.2 叶绿素含量和地上生物量的变化

遮荫环境下混播草坪的叶绿素a、b含量及叶绿素总量均显著高于全光照处理(P<0.05)(图4)。与全光照下生长的草坪相比，遮荫降低了混播草坪地上部分的鲜重和干重，且遮荫与全光照处理的地上生物量之间存在显著差异(P<0.05)(图5)。

图4 遮荫和全光照下混播草坪的叶绿素a、b及总含量

图5 遮荫和全光照下混播草坪的鲜重和干重

3 讨论和结论

试验结果表明，在乔木冠层的遮荫作用下，混播草坪的土壤呼吸速率、温度、水分含量、叶绿素含量及地上部分生物量均受到了一定的影响。土壤呼吸是未受扰动的土壤中产生CO2的所有代谢过程，包括3个生物学过程(植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸)和1个非生物学过程(含碳物质化学氧化过程)，反映了土壤生物活性和土壤物质代谢的强度[12]。土壤呼吸的轻微变化也会引起大气中CO2浓度明显改变[13]。研究发现，光照充足环境下的草坪土壤呼吸速率均高于遮荫环境的草坪，尤其在14∶00时二者之间差异显著(P<0.05)，且这种变化与土壤水分的变化关系密切。相关性分析表明，在全光照环境下，土壤呼吸速率与土壤水分含量存在显著的正相关，类似的结果在内蒙古典型温带草原群落中也有发现[14]。当混播草坪生长在树冠下时，遮荫改变了二者的相关性，而这种变化是来自土壤温度的影响，因为遮荫下土壤水分含量与土壤温度呈显著的负相关(P<0.01)，说明随着温度的增加，土壤水分含量逐渐降低，从而影响了土壤呼吸速率。由于不同环境下土壤呼吸日变化曲线存在差异，且日变化幅度大小因样地所处环境的不同而不同，所以探讨土壤呼吸速率的变化时要与具体环境相联[15]。

试验发现，遮荫环境下混播草坪的叶绿素a和叶绿素b含量均显著高于光照下的含量，这个结果与对紫羊茅(Festucarubra)研究结果相似[16]。徐克章等[17]认为，叶绿素含量增加是一种适应性的反应，因为遮荫环境下植物光合作用降低，要促进光合物质的积累，只有增加叶绿素的合成。不过，也有遮荫导致叶片叶绿素含量降低的报道[18，19]，这可能与低光照条件下温度降低有一定的关系，温度降低会加速叶绿素的降解，影响叶绿素的合成速度[20]。当然，遮荫下叶片中叶绿素含量的增加并不意味着生物量积累的增加。因为遮荫给植物带来的影响是综合的[21]，表现为叶温降低、气孔导度降低，胞间CO2浓度降低，伴随着光合速率降低，生物量发生了降低。据此，在草坪管理中，尽可能地减少大树遮荫，促进草坪草的生物量积累。

综上所述，遮荫在一定程度上降低了混播草坪的土壤呼吸速率和土壤温度以及地上生物量，提高了叶片中的叶绿素含量及土壤水分含量。

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