混播比例及播种方式对老芒麦与紫花苜蓿混播系统生产力及种间关系的影响

李明，祁娟，杨航，宿敬龙，吴召林，金鑫

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃 兰州 730070)

在豆禾混播草地中，豆科牧草可以固定空气中游离的氮素，从而避免了牧草间部分氮素的竞争，有利于草地群落的稳定性发展[1-2]。但不同的草种的选择、混播比例及播种方式都对草地生产力和种间关系起着重要的作用[3-4]。混播有利于高产,不同混播群落地上生物量与天然对照具有显著或极显著的差异,其中披碱草与苜蓿地上植株密度比为3∶1 (播种量披碱草为 25 kg/hm2，苜蓿为13.9 kg/hm2)产量最高。混播群落粗脂肪、总能、消化能含量均高于单播群落。综合分析,披碱草与苜蓿密度比为3∶1，为最优化的群落组合[5]。刘美玲等[6]研究发现老芒麦-草原2号紫花苜蓿在混播比例为 1∶3时牧草产量最高。杨凤梅等[7]研究发现老芒麦-苜蓿在混播比例为1∶1时产量最大。李治国等[8]研究发现，苜蓿与无芒雀麦混播，间行混播的产量较同行混播高，豆禾比1∶1优于1∶2和2∶1，但豆禾比1∶2下间行混播效果最好。而锡文林等[9]则认为混播比例和刈割期是影响紫花苜蓿和无芒雀麦混播草地竞争力的主要因素，紫花苜蓿竞争力优于无芒雀麦，在竞争中处于优势。郑伟等[10]研究表明，豆禾混播比例及播种方式可以改变豆禾牧草的种间竞争强度，有利于混播牧草间的协调共存。

禾豆混播牧草间合理配置的地上部分和地下部分可更为高效地利用光能，但这种优越性能否在生产实践中持续存在，是豆禾混播草地能否发挥优良生产性能和生态稳定性的基础[11]。所以在建植混播草地时,适宜的物种搭配是避免激烈竞争和发挥混播优势的必要条件[12]。本试验通过对混播草地物种比例及空间分布状态的调控，研究不同混播组合下老芒麦苜蓿混播草地的草地生产力和种间关系，以筛选牧草产量达到最大的混播组合，同时丰富老芒麦-苜蓿混播系统共存机制的研究，为黄土高原区老芒麦-苜蓿混播草地可持续生产模式提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验地位于甘肃省兰州市安宁区甘肃农业大学牧草实训基地。该地位于黄土高原西端，属温带半干旱大陆性气候，年平均气温9.1 ℃，海拔1 595 m，年均降水量451.6 mm，年均蒸发量1 664 mm，无霜期180 d。土壤类型微黄绵土，地势平坦，肥力均匀，有灌溉条件。试验基地基本理化指标见表1。

表1 试验地土壤基本理化指标

1.2 供试材料

供试材料为清水紫花苜蓿(Medicagosativacv.Qingshui)和老芒麦(Elymussibiricus)。

1.3 试验设计与田间管理

因大量的老芒麦与苜蓿混播试验中豆禾比均为1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、2∶1和0∶1，最后结论大多为在豆禾比1∶3时产量最高[6]，在豆禾比1∶2时稳定性最强[13]，比例设置宽泛且在豆禾比1∶3以上的比例少有研究，所以本试验设计单播和混播处理，其中混播以豆禾比1∶2、2∶5、1∶3、2∶7和1∶4按同行和间行进行混播处理(豆禾比1∶2、2∶5、1∶3、2∶7和1∶4，分别用1，2，3，4，5表示；间行混播和同行混播，以A、B表示)(表2)。小区面积为10 m2，行距30 cm，区距50 cm，3次重复，完全随机区组排列，区组为播种方式、播种比例随机排列，共12个处理，36个小区。紫花苜蓿播量为15 kg/hm2，老芒麦播量为30 kg/hm2[13]。2019年8月中旬播种，播种当年不刈割，自然状态越冬。定期灌溉与人工除杂。

表2 紫花苜蓿与老芒麦混播组合处理

1.4 测定指标与方法

1.4.1 草产量 第1茬草和第2茬草分别在紫花苜蓿盛花期(六月中旬)和(八月中旬)测定。禾本科和豆科分种取样测定，再取200～500 g鲜样带回实验室烘干称干重，单位面积干草产量根据干鲜比和测产面积换算获得。

1.4.2 相对密度(RD)

RDg=Dgl/(P×Yg)，RD1=Dlg/(q×Dl)

(1)

式中：RDg为禾本科牧草相对密度；RDl为豆科牧草相对密度；Dgl为在混播条件下禾本科牧草的分蘖数；Dg为单播条件下禾本科牧草的分蘖数；p为禾本科牧草在混播地中的播种比例。Dlg为混播条件下豆科牧草的分枝数；Dl为单播条件下豆科牧草的分枝数；q为豆科牧草在混播地中的播种比例。RDg= 1表明种内竞争和与豆科牧草的种间竞争对禾草种群数量影响相似；RDg> 1表明禾草在与豆科牧草混播时扩大了自己的种群；RDg< 1，表明豆科牧草的存在限制了禾草种群数量的扩展；RDl值含义同RDg[14]。

1.4.3 相对产量(RY)

RYg=Tgl/(P*Yg)，RYl=Ylg/(q*Yl)[15]

(2)

式中：RYg为禾本科牧草相对产量；RYl为豆科牧草相对产量；Ygl为在混播条件下禾本科牧草的单位面积产量；Yg为单播条件下禾本科牧草的单位面积产量；p 为禾本科牧草在混播地中的播种比例。Ylg为混播条件下豆科牧草的单位面积产量；Yl为单播条件下豆科牧草的单位面积产量；q 为豆科牧草在混播地中的播种比例。RY值表明不同物种所经历竞争的类型，通常把单种种群的RY值定位1.0，当RY<1.0时，表示种间竞争大于种内竞争；当 RY>1.0时，种内竞争大于种间竞争；而当RY=1.0时，表示种内和种间竞争水平相当。

1.4.4 相对产量总值(RYT)

RYT=p×RYg+q×RYl[15]

(3)

式中：p、q、RYg和RYl与式(2)中相同。当 RYT = 1，表明 2 物种竞争相同的资源；当 RYT>1 表明 2物种在一定程度上避免了部分竞争，发生了某种生态位分离；当 RYT<1时，表明 2物种间存在激烈的资源竞争。

1.4.5 竞争率(CR)

DRg=[(Ygl/(p×Yg)]/[Ylg/(q×Yl)][15]，

CRl=[Ylg/(q×Yl)]/[Ygl/(p×Yg)]

(4)

式中：CRg表示禾本科牧草竞争率；CRl表示豆科牧草竞争率。Ygl、Yg、p、Ylg、Yl和q与式(2)中相同。当 CRA>1时，表示物种 A的竞争力要大于物种 B的竞争力；当 CRA=1时，表示物种 A和 B竞争力相等；当 CRA<1时，表示物种 A的竞争力小于物种 B的竞争力。

1.5 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理和绘图，用SPSS对数据进行差异显著性分析，采用 Dun can多重比较。

数据的灰色系统理论的计算方法[16]

(1)数据的无量纲化处理

由于各个性状值的量纲不一致，所以首先应该用初值法对其原始数据进行无量纲化处理，公式为Xi′(k)=Xi(k)/X0(k)，式中：Xi(k)为参试品种i第k个指标数值，X0(k)为标准牧草第k个指标数值。

(2)计算各点绝对值：

Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|(i=1,2,3,k=1,2,3,10)。

其中△i(k)为第i个材料在k个性状上的绝对差。

(3)关联系数的计算：

(5)

其中a=min|X0(k)-Xi(k)|；b=max|X0(k)-Xi(k)|；ρ为分辨系数，在[0,1]取值，一般取值为0.5。

(4)计算等权关联度值

(5)计算加权关联度值[17]

(6)

2 结果与分析

2.1 不同混播比例及播种方式对紫花苜蓿种群的影响

2.1.1 混播比例与混播方式对紫花苜蓿相对密度(RD)的影响 第1茬，各处理RDl均大于1(P<0.05)(图1)。RDl在B1组合下最高，A5组合下最低。并且在间行混播处理下RDl随着老芒麦播种比例的增大而降低，在同行混播处理下RDl随着老芒麦播种比例的增大而减小(图1)。

第2茬，RDl在B1组合下最高；A5组合下最低。在间行混播处理下RDl随着老芒麦播种比例的增大而减小，在同行混播处理下RDl随着老芒麦播种比例的增大而减小(图1)。

第1茬与第2茬相比，紫花苜蓿的相对密度在第2茬时有明显降低。

图1 混播比例与混播方式处理下紫花苜蓿种群相的对密度Fig.1 Effects of mixed-planting ratio and mixed-planting method on relative density of alfalfa population注：每列中字母相同者表示差异未达显著水平(P<0.05)，字母不同者表示差异达显著水平(P<0.05)。下同

2.1.2 混播比例与混播方式对紫花苜蓿相对产量(RY)的影响 第1茬时，RYl均大于1(P<0.05)(图2)。且RYl在B3组合最高，A4组合最低。并且RYl随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势，在同行混播处理下RYl明显大于间行混播处理(P<0.05)。

在第2茬时，RYl在B3组合最高；A4组合最低且小于1。在间行混播(A)处理下RYl无明显差异，在同行混播处理下RYl随着老芒麦播种比例的增大而减小(图2)。

第1茬与第2茬相比，紫花苜蓿的相对产量在第2茬时较第1茬降低(除B1组合外)且部分组合的降低幅度较大。

图2 混播比例与混播方式处理下紫花苜蓿种群的相对产量Fig.2 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the relative yield of alfalfa population

2.1.3 混播比例与混播方式对紫花苜蓿种间竞争率(CR)的影响 在第1茬时，CRl在B2组合最高，A4组合最低。并且在相同的混播比例下同行混播B处理的CRl均高于间行混播A处理(图3)。

在第2茬时，CRl在B1组合最高，A4组合最低。并且在相同的混播比例下，同行混播B处理的CRl高于间行混播A处理(除A5，B5外)。

第2茬与第1茬相比，CRl在第2茬时明显低于第1茬(P<0.05)。

图3 混播比例与混播方式处理下紫花苜蓿的种间竞争率Fig.3 Effect of mixing proportion and mixing method on the compretition ratio of alfalfa population

2.1.4 紫花苜蓿的灰色关联度综合分析 紫花苜蓿综合种群优势较好的是B1处理，其次为A2处理；B3、B4处理下的加权关联度最小，苜蓿在该处理下无明显优势(表3)。各个性状的关联度大小顺序为X1>X2>X3，即紫花苜蓿相对密度>紫花苜蓿相对产量>紫花苜蓿竞争力。

表3 紫花苜蓿各竞争指标的关联系数及关联度值

2.2 混播比例与混播方式对老芒麦种群的影响

2.2.1 混播比例与混播方式对老芒麦相对密度的影响 第1茬，各处理 RDg均大于1(P<0.05)。RDg在 A5 组合下最高，B1组合下最低，并且RDg均随着老芒麦播种比例的增大而增大，且间行混播处理下的 RDg大于同行混播处理(图4)。

第2茬，RDg在A4组合下最高，B1组合下最低。并且RDg均随着老芒麦播种比例的增大而增大(图4)，且间行混播处理下的 RDg大于同行混播处理。

第1茬与第2茬相比，RDg在第2茬时有明显降低。

图4 混播比例与混播方式处理下老芒麦种群的相对密度Fig.4 Effects of mixed-planting ratio and mixed-planting method on the relative density of Elymus sibiricu population

2.2.2 混播比例与混播方式对老芒麦相对产量的影响 第1茬，RYg在A4组合下最高，B4组合下最低且小于1，在间行混播处理下RYg随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势，在同行混播处理下RYg无明显差异(P<0.05)(图5)。

第2茬，RYg在A3组合下最高，A2组合下最低且小于1，在间行混播处理下RYg随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势，在同行混播处理下RYg无明显差异(P<0.05)(图5)。

RYg在第1茬是明显小于第2茬。

图5 混播比例与混播方式处理下老芒麦种群的相对产量Fig.5 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the relative yield of Elymus sibiricu population

2.2.3 混播比例与混播方式对老芒麦种间竞争率的影响 第1茬，CRg在A5组合最高，B3组合最低。在间行混播处理下CRg随着老芒麦播种比例的增大而增大，在同行混播处理下CRg无明显差异(P<0.05)在相同比例下间行混播处理的CRg均大于同行混播处理(图6)。

第2茬，CRg在A5组合下有最大值，在B1组合下有最小值。并且CRg均随着老芒麦播种比例的增大而增大(图4)，且间行混播处理下的 CRg大于同行混播处理。

第2茬与第1茬相比，CRg在第2茬时较第1茬有明显的提高。

图6 混播比例与混播方式处理下老芒麦种间竞争率Fig.6 Effect of mixing proportion and mixing method on the compretition ratio of Elymus sibiricu population

2.2.4 老芒麦的灰色关联度综合分析 老芒麦综合种群优势较好的是A5处理，其次为A1处理；B3、A4处理下的加权关联度最小，老芒麦在该处理下无明显优势(表4)。各个性状的关联度大小顺序为X3>X1>X2，即老芒麦竞争力>老芒麦相对产量>老芒麦相对密度。

表4 老芒麦各竞争指标的关联系数及关联度值

2.4 混播比例与混播方式对混播系统干草产量的影响

第1次刈割，混播比例与混播方式对混播系统的干草产量有显著的影响，其中以B3组合的干草产量最高为4 771.36 kg/hm2，较单播紫花苜蓿(CK1)提高了43.8%，较单播老芒麦(CK2)提高了249.1%；单播老芒麦(CK2)的草产量最低，其次为A4组合的干草产量为 1 821.43 kg/hm2，而且随着老芒麦混播比例的增大产草量呈现先增大后降低的趋势(表5)。

第2次刈割，各处理的草产量较第1次刈割有显著提高，其中以B1组合的草产量最高为7 292.73 kg/hm2，较单播紫花苜蓿(CK1)提高了23.1%，较单播老芒麦(CK2)提高了322.1%；单播老芒麦(CK2)的草产量最低，其次为A4组合的干草产量，为2 684.57 kg/hm2，且较单播老芒麦(CK2)提高了55.4%。随着老芒麦混播比例的增大干草产量随之降低。

年草产量则在B1处理下达最大值11 571.70 kg/hm2，相较于单播紫花苜蓿产量提高了25.2 %，相较于单播老芒麦产量提高了274.0 %；在A4处理下干草产量最低为5 015.75 kg/hm2，相较于单播老芒麦产量提高了62.1%。综合来看，年干草产量随之老芒麦混播比例的增加而降低，且同行混播处理较间行混播处理的年干草产量高。

表5 混播比例与混播方式下混播系统干草产量

2.4 混播比例与混播方式对混播系统相对产量总值(RYT)的影响

在第1茬时，RYT在A4组合最高，B4组合最低且小于1。并且在间行混播(A)处理下RYT随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势，在同行混播处理下RYT随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势(图7)

第2茬时，RYT均大于1(P<0.05)，且在A3组合最高，A2组合最低。并且在间行混播(A)处理下RYT随着老芒麦播种比例的增大而呈现先增大后减小的变化趋势，在同行混播处理下RYT随着老芒麦播种比例的增大而减小(图7)。

第2茬时的相对产量总值在A2、A5和B3组合下较第1茬时有明显降低，在A4、B2和B5组合下降低幅度不明显；在其余组合下则是第2茬的相对产量总值高于第1茬的相对产量总值。

图7 不同混播比例与混播方式下混播系统的相对产量总值Fig.7 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the total relative yield of mixed sowing system population

3 讨论

3.1 混播比例与混播方式对混播系统干草产量的影响

混播增产原因在于不同类型牧草混播，地上部分及地下部分在空间上具有合理的配置比例,能充分利用水、肥、光等资源，可制造更多的有机物，使之转为变更多的草产品，所以在多数情况下，混播牧草的产量高而稳定[18]。朱树秀等[19]研究表明苜蓿与老芒麦在豆禾比5∶5同行混播处理下3内的草产量均显著(P<0.05)高于其他混播处理和单播苜蓿而极显著(P<0.01)高于单播老芒麦。李治国等[20]研究认为苜蓿和无芒雀麦混播下各处理的产量在第1年均低于单播苜蓿而高于单播无芒雀麦，而在第2年个混播处理的草产量又显著高于单播苜蓿与单播无芒雀麦。杨凤梅等[21]研究表明苜蓿与老芒麦混播在豆禾比为1∶1的混播处理下草产量不论是第一年还是第二年均高于单播苜蓿、单播老芒麦和其他混播处理。白音仓等[22]研究表明紫花苜蓿与老芒麦混播在豆禾比1∶2间行播种时草产量最大。而本研究结果表明所有混播处理的草产量均显著(P<0.05)高于单播老芒麦的草产量，其中豆禾比1∶2同行混播处理下的草产量显著高于单播苜蓿、单播老芒麦和其余各混播处理，而除此组合外的各混播组合草产量则都低于单播苜蓿，其中各混播处理的草产量高于单播老芒麦草产量的结果与众多试验结果相吻合，但混播处理产量能否高于单播苜蓿产量则与许多结论不同。

3.2 混播比例与混播方式对混播系统种间关系的影响

混播草地是否能投入生产取决于混播群落各种群间竞争的走向，而竞争的走向又受种群数量、物种组成、优势种和生产力等因素的影响[23]。刘兰芳等[24]研究表明苜蓿与无芒雀麦混播时，第一年无芒雀麦比例较大，苜蓿比例较小，而后无芒雀麦的比例则逐年下降，苜蓿则逐年升高。白音仓等[22]研究表明在苜蓿和老芒麦混播中混播比例的变化对于群落变化的影响要大于播种方式的变化。张永亮等[25]研究则表明苜蓿在分别与无芒雀麦、垂穗披碱草和虉草混播时，只有苜蓿-虉草组合的混播群落趋于稳定，其余两种组合则是苜蓿对禾草的种间竞争强度逐渐加剧，此外在对混播比例的研究中发现初始混播比例对种间竞争力的影响会有所减弱。本研究表明，在所有混播组合中的RDg在两次刈割时都大于1，且第2茬时的RDg普遍高于第1茬时的RDg，这说明老芒麦在与苜蓿混播后老芒麦的种群数量有所提升，这种提升在第2茬时更加的明显；而RDl则在第2茬时较第1茬有明显降低，且在B5组合下小于1，这说明苜蓿在与老芒麦混播后其自身的种群数量也有所提升，但这种提升在第2茬时变得不明显，在B5组合种群数量甚至有所下降。本研究中，B4组合在第1茬时RYT小于1，其余组合的RYT在各时期均大于1，其中A3和A4组合显著高于其余组合，且间行混播的A处理要普遍高于同行混播的B处理，这说明苜蓿与老芒麦的混播草地群落中的两种牧草在环境资源中处于不同生态位，可以利用不同的生态资源达到互惠共生的良好效果，其中以豆禾比1∶3的间行混播草地的种间关系最为融洽。此外在本研究中，第1茬时，苜蓿的种间竞争率CRl在同行混播处理下要远大于间行混播处理，而老芒麦的种间竞争率CRg则相反，在间行混播处理下要远大于同行混播处理。

灰色系统分析可较为真实和全面地反映人们对客观系统的实际认识程度，不但可以给出质的定性解释，同时也可以给出量的确切描述[26]。灰色关联度分析法综合评价牧草生产性能简单易行，克服了依靠单一性状 (如产量) 评价品种的弊端，可客观反映供试牧草诸多性状在生产性能上的综合表现，不会因某品种的某一性状表现优而认可该品种或某一性状表现差而否定该品种[17]。本试验中，苜蓿的各指标在评价系统中所占的权重顺序为：苜蓿相对密度>苜蓿相对产量>苜蓿竞争力，且在豆禾比1∶2同行混播下苜蓿综合种群优势较好；老芒麦的各指标在评价系统中所占的权重顺序为：老芒麦竞争力>老芒麦相对密度>老芒麦相对产量，且在豆禾比1∶4间行混播下老芒麦综合种群优势较好。

4 结论

黄土高原区清水紫花苜蓿和老芒麦的混播草地在豆禾比1∶2同行混播下干草产量最高。豆禾比1∶2同行混播下紫花苜蓿的综合种群优势较好；豆禾比1∶4间行混播下老芒麦综合种群优势较好。豆禾比1∶2同行混播为黄土高原区老芒麦-紫花苜蓿混播草地的较优混播方式。