干旱胁迫对伊犁绢蒿生理生化指标的影响

李 莉,董志国,贾纳提,刘 梦

(新疆畜牧科学院草业研究所,新疆 乌鲁木齐 830000)

新疆是我国重要牧区之一，天然草地面积辽阔，天然春秋草地达1 083.42×104hm2，占新疆草地总面积的18.9%[1]，类型丰富，物种多样，共有16个草地亚类，64个草地型，其中蒿类春秋草地面积303.98×104万hm2，占全疆春秋草地总面积的28%[2]。荒漠草地是新疆的主要草地，同时也是最重要的春秋草地。其中，蒿类半灌木草地是荒漠草地的主导类型，主要建群种植物为菊科绢蒿属植物，有伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)、博乐绢蒿(S.borotalense)、新疆绢蒿(S.kaschgaricum)、纤细绢蒿(S.gracilescens)等，均是荒漠和荒漠草原的优势种和主要伴生种。伊犁绢蒿为菊科半灌木，广泛生长在海拔500～1 250 m的低山及山前洪积扇，适宜的土壤为壤质或砂壤质的棕钙土或灰棕色荒漠土，对于干旱气候有较强的适应性[3，4]。蒿类半灌木植物在干旱草地中生物产量高，具有重要的饲用价值，不但在草地牧草产量的构成中所占比例大，同时还在营养价值上如蛋白质含量超过禾本科牧草，特别是粗脂肪含量。但是，在晚春和夏季枝叶中含较多的芳香物质，苦味和蒿臭味较浓，家畜一般不愿意采食[1]。试验以新疆退化严重的春秋牧场蒿类荒漠草地建群种伊犁绢蒿为研究对象，通过设置不同干旱条件，研究其生理生化适应机制，为今后新疆春秋草地蒿类荒漠草地的合理利用、恢复重建提供科学、客观、准确的依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

伊犁绢蒿由新疆畜牧科学院草业研究所旱生呼图壁牧草原种基地提供。

1.2 试验方法

试验于2012年7～10月进行。采用盆栽育苗,塑料盆直径25 cm,高20 cm,装入基质2.5 kg/盆,基质为营养花土。将种子均匀撒在土壤表面,覆土0.5 cm。齐苗后每盆保留幼苗4株,待幼苗长到6叶期时,进行干旱胁迫处理,连续干旱18 d,分别于第0、6、12和18 d及复水后第6 d采样测定，3次重复。

1.3 生理生化指标及其测定方法

相对电导率采用电导法测定[5]。

相对电导率=电导率初值/电导率终值×100%

叶绿素含量测定[6]采用分光光度计法测定；丙二醛(MDA)含量的测定用分光光度计法测定[7]；叶片脯氨酸的测定用酸性茚三酮法[8]。

脯氨酸(mg/g)=提取液中脯氨酸浓度×(提取液总体积/测定所用体积)÷样品重

2 结果与分析

2.1 相对电导率变化

干旱胁迫造成膜伤害，质膜透性增大，细胞内含物外渗，测定电导率值可以反映细胞膜的伤害程度，评价植物的耐脱水性，从而鉴定出抗旱能力[19]。随着干旱胁迫天数的增加，伊犁绢蒿相对电导率呈增加趋势(图1)。与对照相比，伊犁绢蒿叶片相对电导率胁迫18 d时达到最高值，较对照提高3.4倍(P<0.05)，复水后较胁迫18 d下降显著(P<0.05)。

图1 伊犁绢蒿逆境胁迫下的相对电导率

2.2 叶绿素含量的变化

干旱条件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降，出现消耗代谢。干旱越严重，光合作用受到抑制越强[10]。耐旱植物可维持相对较高的光合速率，原因是耐旱植物的基本生理特点之一是受旱时气孔关闭程度小，因而能维持一定水平的光合作用[11]。随着干旱胁迫天数的增加，伊犁绢蒿叶绿素含量均呈降低趋势(图2)。干旱胁迫第6 d叶绿素含量下降显著，为对照的0.77倍(P<0.05)，干旱胁迫第18 d叶绿素含量持续下降为对照的0.69倍(P<0.05)，在复水6 d后叶绿素含量持续下降仅为对照的0.42倍(P<0.05)。

图2 伊犁绢蒿逆境胁迫下的叶绿素含量

2.3 脯氨酸含量的变化

脯氨酸作为重要的渗透调节物质，其作用除保持原生质和环境渗透平衡，阻止水分丧失外，还可能直接影响蛋白质的稳定性，增加蛋白质的可溶性，减少可溶性蛋白质沉淀，保护膜结构的完整，作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[12]。脯氨酸的积累是植物适应持久干旱所必需的[13]。干旱胁迫过程中，伊犁绢蒿游离脯氨酸含量呈增加趋势(图3)。与对照相比，伊犁干旱绢蒿胁迫第6 d、12 d游离脯氨酸含量增幅分别63.5%、103%。第18 d时游离脯氨酸含量达到最高值，提高42倍(P<0.05)，复水后其值比胁迫18 d下降21.8倍(P<0.05)。

图3 伊犁绢蒿逆境胁迫下的叶片脯氨酸含量

2.4 丙二醛含量变化

图4 伊犁绢蒿逆境胁迫下的丙二醛含量

丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一，能够引起细胞膜功能紊乱。丙二醛含量的变化反映着环境胁迫下细胞内氧自由基积累导致的脂膜过氧化程度，而脂膜过氧化程度的改变可反映植物细胞受损伤的程度[14，15]。随着干旱胁迫程度的加重，丙二醛含量会迅速增加。随着干旱胁迫天数的增加，丙二醛含量均呈增加趋势(图4)。伊犁绢蒿丙二醛含量在胁迫18 d时达到最高值，与对照相比提高了1.8倍(P<0.05)，复水后较胁迫18 d显著下降(P<0.05)。

3 讨论

3.1 干旱胁迫对伊犁绢蒿相对电导率变化的影响

电导率是评价植物细胞膜稳定性的一个重要指标，电导率值的大小表示细胞膜透性的大小，从而反映细胞膜的受损程度。电解质渗透值的增加通常被认为是细胞膜损伤，已被广泛用于评价植物抗旱性。随着干旱胁迫天数的增加，伊犁绢蒿相对电导率呈增加趋势，在胁迫到第18 d时达到最大值，复水后叶片相对电导率有所下降。但未能恢复至胁迫前水平。

3.2 干旱胁迫对伊犁绢蒿叶绿素含量的影响

叶绿素是决定植物光合能力的关键指标，其含量的变化可以反映出光合生产的变化和胁迫因子对植物的作用程度[16]。干旱引起叶绿素含量的下降，干旱胁迫破坏叶片叶绿素的合成，同时干旱会加速植物体内已有叶绿素降解[17]。在干旱胁迫的条件下，第18 d叶绿素含量下降显著，(P<0.05)，复水6 d后叶绿素含量持续下降显著(P<0.05)。表明干旱条件导致植物体内的叶绿素含量急速下降，复水后叶绿素含量仍然维持较低的水平，难以恢复到胁迫前的水平。

3.3 干旱胁迫对伊犁绢蒿脯氨酸含量的影响

胁迫条件下细胞存活，积累的脯氨酸可起渗透调节作用，稳定蛋白质维持细胞正常代谢[18]。在干旱胁迫下，第18 d时游离脯氨酸含量达到最高值，复水后比胁迫18 d下降显著。脯氨酸含量的增加对植物体内渗透调节起到一定作用，提高植物对干旱条件的适应性。

3.4 干旱胁迫对伊犁绢蒿丙二醛含量的影响

丙二醛是膜质过氧化作用的产物之一，被广泛地用作氧化损伤的分析[19]，许多研究都将丙二醛含量作为衡量植物抗旱性强弱的一个重要指标[20-22]。MDA含量高低和细胞质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标[23，24]。随着干旱胁迫天数的增加，丙二醛含量胁迫18 d时达到最高值，复水后比胁迫18 d下降显著。丙二醛含量随干旱处理天数的增加而增加，说明膜系统的伤害程度也随干旱胁迫的加深而加剧。

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