3个草地早熟禾品种分蘖期的生理特性变化

张锁科，马晖玲

(甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

草地早熟禾(Poapratensis)为禾本科早熟禾属种质资源之一，是我国草原与草甸植被重要的组成部分[1]。其不但是家畜优良的牧草资源，而且具有质地纤细、再生能力强、耐修剪性强、绿期长、坪质优美，适应性良好等优良特性，被广泛应用于园林绿化和生态绿化，是宝贵的草坪植物种质资源。

草地早熟禾分蘖主要受其基因的影响，而适宜的环境条件能提高草地早熟禾的分蘖能力。此外，内源激素在其植株体内的平衡直接影响分蘖的发生或分蘖能力的强弱。研究表明，随着草地早熟禾的生长发育，草地早熟禾叶绿素[2-7]含量变化成单峰曲线。过氧化氢酶[8]是存在于草地早熟禾体内末端的氧化酶，其分解植株体过氧化氢，起抑制氧化并保持植物生长活力的作用。植物体内的可溶性蛋白质[9，10]大多数是参与各种代谢的酶类，其含量的多寡是植物代谢旺盛与否的重要指标；可溶性糖[11]被认为是代谢的中间产物或终产物，其调控植物生长发育及抗性形成等多个生理过程。因此，测定草地早熟禾体内叶绿素含量、过氧化氢酶活性、可溶性糖以及可溶性蛋白含量意义深远。前人对于植物分蘖期生理指标变化的报道较少，以往相关研究多集中在植物种子发芽时生理指标变化中[12，13]。

以草地早熟禾午夜2号、巴润和肯塔基为供试材料，在其分蘖期间测定叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白及过氧化氢酶4种生理指标以及分蘖数的动态变化，分析生理指标与其分蘖力的相关性，比较和评价不同品种分蘖能力的大小，以期为草坪适宜草种的选择提供理论指导和参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验在甘肃农业大学草业学院植物组织培养室进行。2013年3月12日将草地早熟禾品种午夜2号、肯塔基和巴润播种于直径为30 cm的花盆，种植土组成为有机质∶砂子∶土壤(2∶1∶7)。每个品种设置3个重复。每7 d为一个时间段来取样直到分蘖基本停止，每次取地上部分1 g，置于-80 ℃超低温冰箱中保存，待测。

1.2 测定指标与方法

叶绿素含量测定采用丙酮提取法[14，15]；过氧化氢酶测定采用愈伤木酚法[16，17]；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝法[18]；可溶性糖测定采用文献[19]的方法。

1.3 数据分析

应对数据进行方差分析，以比较不同品种间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 草地早熟禾分蘖过程中叶绿素含量的变化

发芽时草地早熟禾品种叶绿素含量差异不明显，随着生长时间的延长各草地早熟禾品种均呈单峰曲线，与平均分蘖数变化趋势相似。发芽后叶绿素含量随生长时间的延长而上升，到第35 d午夜2号、肯塔基、巴润分别为2.2145，2.0134和2.000 mg/g，达到峰值，此时平均分蘖数亦达到最大，分别是午夜2号2.45分蘖枝/株、巴润2.15分蘖枝/株、肯塔基1.98分蘖枝/株，随后叶绿素含量与平均分蘖数均下降。表明，草地早熟禾叶绿素含量与平均分蘖数呈正相关(图1-A)。

2.2 草地早熟禾分蘖过程中过氧化氢酶活性的变化

草地早熟禾过氧化氢酶活性随着生长时间的增加而增大(图1-B)。发芽时各品种过氧化氢酶活性较低。发芽后14 d，随着过氧化氢酶活性的升高，草地早熟禾分蘖开始。随着过氧化氢酶活性的持续提高，在发芽后35 d，3个草地早熟禾品种分蘖力达到最大，平均分蘖最高，此后随着过氧化氢酶含量升高平均分蘖数开始下降。

2.3 草地早熟禾分蘖过程中可溶性蛋白含量的变化

在草地早熟禾分蘖期内，3个品种可溶性蛋白含量与平均分蘖数变化趋势均呈单峰曲线。发芽后第35 d，午夜2号、肯塔基和巴润可溶性蛋白含量达到最大值，分别为0.83,0.64和0.77 mg/g，与此同时，各品种分蘖力亦达到峰值。此后随着可溶性蛋白含量的下降分蘖力减弱，平均分蘖数降低。表明可溶性蛋白含量与平均分蘖数呈正相关(图1-C)。

图1 草地早熟禾各项生理指标与平均分蘖数的变化

注：图中0 d表示发芽时间，下同

2.4 草地早熟禾分蘖过程中可溶性糖含量的变化

各草地早熟禾品种可溶性糖随着时间的延长呈上升趋势(图1-D)。而在发芽开始至发芽后35 d，草地早熟禾平均分蘖数随着可溶性糖含量的升高而增加，此时午夜2号、肯塔基和巴润可溶性糖分别为4.32，4.12和3.93 mg/g。此后随着可溶性糖含量的继续升高平均分蘖数下降。发芽后第63 d，午夜2号、肯塔基和巴润可溶性糖含量达到最大，分别为6.79，6.49和6.18 mg/g，而分蘖力最差，平均分蘖数达到最小。

3 讨论

生理指标是植物生长状况的最直接体现，在不同生长环境下植物的生理指标各异。草地早熟禾分蘖是多因素作用的结果。研究表明，随着分蘖的发生，草地早熟禾叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖含量及过氧化氢酶活性差异明显。当叶绿素含量处于高水平时草地早熟禾分蘖能力增强，相反，分蘖能力减弱或受到抑制，即草地早熟禾体内叶绿素含量与分蘖力呈正相关。过氧化氢酶在某些特定的情况下是植物必不可少的，这主要是因为草地早熟禾细胞中的过氧化氢酶参与光呼吸以及生物固氮。

试验表明，随着草地早熟禾分蘖的发生，过氧化氢酶活性呈升高趋势，即在分蘖开始至分蘖高峰过氧化氢酶与分蘖力呈正比，此后呈反比。过氧化氢酶浓度在小于4 mg/g有利于草地早熟禾分蘖的发生，而浓度大于4 mg/g时则不利。因此，当过氧化氢酶活性较低时，能有效的清除草地早熟禾植株体内的代谢产物过氧化氢，当其活性较高时，过氧化氢的清除受阻，从而草地早熟禾抗逆性减弱，分蘖力开始下降。这个推断需进一步去研究和验证。

研究结果还发现，草地早熟禾分蘖的进行与体内可溶性蛋白含量呈正相关。分蘖发生时顶端优势被打破，植株生长旺盛，可溶性糖较高。分蘖达到峰值后开始减弱，此时可溶性蛋白含量随之下降。而草地早熟禾品种午夜2号、肯塔基和巴润可溶性糖含量分别为4.32，4.12和3.93 mg/g时分蘖力达到峰值，表明适宜的可溶性糖有利于分蘖的增强。

草地早熟禾作为冷季型草坪主体草种，其品种繁多。各品种之间对于生长环境适应性不同，表现出不同的分蘖力。试验分析，3种草地早熟禾品种之间存在着分蘖能力的差异。在不同的生长时期，午夜2号可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量以及过氧化氢酶含量均高于巴润和肯塔基，分蘖能力最强，平均分蘖数最大。表明午夜2号分蘖能力强于其他2个品种；肯塔基在不同生长时期可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量以及过氧化氢酶含量均低于其他品种，且分蘖能力较弱，平均分蘖数最小。表明在同等生长环境下，肯塔基分蘖能力最弱；巴润可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量以及过氧化氢酶含量处于两者之间，分蘖能力、平均分蘖数居中。即午夜2号分蘖能力最强，巴润次之，肯塔基分蘖能力相对较差。

草地早熟禾的分蘖受其基因的影响，不同品种分蘖高峰出现的时间不同。孙建华等[21]研究表明，大多数草地早熟禾品种的分蘖高峰期在春季(4～5月)，少数品种延迟至6月中旬，分蘖速度快品种的分蘖高峰出现在4月24日前后。研究表明，各品种在出苗后第35 d (4月22日)平均分蘖数达到高峰，与孙建华研究基本一致。此阶段各品种的平均分蘖数达到总分蘖数的25%(午夜2号)、26%(巴润)、27%(肯塔基)。

各品种叶绿素含量与可溶性蛋白含量与分蘖力呈正相关，可溶性糖和过氧化氢酶与分蘖力相关性不明显。3个草地早熟禾品种分蘖力大小为：午夜2号>巴润>肯塔基。

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