不同温度条件下条斑紫菜叶绿素的荧光特征

李家富　张涛　陆勤勤　胡传明　邓银银　朱建

摘要：通过水样调制叶绿素荧光仪对大连（DL WT）、南麂岛野生条斑紫菜（NJ WT）及江苏条斑紫菜栽培品系（SY、SL、ST），对在不同温度条件下叶绿素荧光特征进行研究。结果表明：不同条斑紫菜样品在温度处理前Fv/Fm差异不显著；温度处理后3 d，15、10 ℃处理样品Fv/Fm略高于5 ℃处理，且显著高于20 ℃处理。实际量子效率（ΔF/Fm′）随光照时间延长而逐步降低，20 ℃处理SY、SL和DL WT样品的ΔF/Fm′显著低于其他温度处理，而NJ WT样品未表现出明显差异。快速光曲线测定结果与ΔF/Fm′一致。叶绿素荧光参数能够反映不同野生种群及栽培品系在不同温度条件下的光能利用特征，为条斑紫菜的育种提供种质资源评估基础数据。

关键词：条斑紫菜；叶绿素；荧光特征；温度

中图分类号：S917.3文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0200-04

收稿日期：2013-05-13

基金项目：国家自然科学基金（编号：41206156、31272664）；国家科技支撑计划（编号：2011BAD13B0902）；国家海洋局公益性行业专项（编号：201105023）；江苏省科技支撑计划（编号：BE2012420）；江苏省南通市科技计划（编号：HL2012011）。

作者简介：李家富（1989—），男，江苏泰州人，硕士研究生，从事海洋生物学研究。Tel：（0512）52251565；E-mail：jiafuli1987@126.com。

通信作者：张涛，助理研究员，从事海藻生物学研究。E-mail：zhangtofy@126.com。紫菜属（Porphyra）植物作为一类原始大型海洋红藻，在世界范围内有着广泛的分布[1]。经济种类条斑紫菜和坛紫菜是我国主要的栽培物种，其中条斑紫菜（P. yezoensis）分布于辽东半岛至浙江嵊泗岛[2]，主要栽培区域为我国长江以北沿海区域。紫菜具有明显的2个生长世代，叶状体（配子体）为宏观世代，而丝状体（孢子体）是微观世代，叶状体世代生长期主要在10月至次年4月，而丝状体世代生长期主要处于温度相对较高的月份，是度夏的基本形态[3]，2个生活世代外观完全不同，生长环境也有明显差异[4-5]。

我国紫菜栽培有着悠久的历史，近年来，随着栽培规模的不断扩大，紫菜栽培密度也逐步增大。目前，条斑紫菜生产上栽培的主要品系是在野生型种质筛选的基础上获得的，群体内的近交及后代筛选范围减少等原因导致条斑紫菜产量和品质不同程度的下降，此外，随着全球气候的变暖和沿海的不断开发，传统条斑紫菜栽培海区环境条件较以往发生了明显改变，海水温度变化幅度加剧，尤其是壳孢子采苗后1个月左右海水温度有所回升，影响了藻体的生长，并导致产量下降，对温度适应能力强的栽培品系筛选和培育已成为条斑紫菜育种工作的重要内容。科研人员对紫菜尤其是坛紫菜的高温适应性品系筛选已进行了研究，壳孢子成活率、分裂率及藻体腐烂程度等，结果表明坛紫菜耐高温品系较对照品系有明显优势[6-7]。陈昌生等对丝状体的生长发育、叶状体生长情况等测定也筛选出具有耐高温性状的坛紫菜品系[8]。在紫菜温度适应能力研究中，除了对形态及生长速率等指标测定外，光合作用研究也一直是研究的重点，通过对光合放氧及呼吸作用等参数测定，能够比较出不同紫菜物种如广东紫菜和坛紫菜[9]，条斑紫菜、坛紫菜和皱紫菜丝状体[10]对高温的耐受能力，何培民等也提出通过研究对条斑紫菜叶状体的光合作用有助于筛选耐高温品系[11]。随着光合作用研究技术的发展及在海藻生物上的应用，叶绿素荧光技术以快速、准确、无损伤等特点迅速成为研究不同环境因子对藻类光合作用影响的重要技术[12-14]，通过该项技术的应用，能够对包括紫菜在内的经济海藻环境适应能力进行更深入有效的研究[15]。

本研究对采自浙江南麂岛、大连沿海、江苏紫菜栽培区的野生及栽培条斑紫菜品系进行不同温度培养，通过调制叶绿素荧光技术测定光能利用效率，探讨野生种质及选育品系的温度适应能力和差异，为条斑紫菜育种生产提供可利用的种质资源评估基础数据。

1材料与方法

1.1材料

条斑紫菜栽培品系ST、SL、SY、浙江南麂岛及大连海区自然生长种群条斑紫菜保存种质均取自江苏省海洋水产研究所国家紫菜种质库（表1），丝状体5月初接种贝壳后按照常规生产条件培养，9月下旬采集壳孢子并培养于江苏南通条斑紫菜栽培海区。叶状体采集时间为次年1月，材料于4 h内带回实验室，挑选健康藻株并置于暗沉淀处理海水培养，温度10 ℃，光照强度30 μmol/（m2·s），第2天用于试验。

1.2试验条件

温度设定为5、10、15、20 ℃ 4个梯度，光源为白光荧光灯，光周期12 L ∶12 D（Sanyo MLR-351型光照培养箱）。样品培养采用250 mL三角瓶，加入200 mL PES培养液[16]，加入2～3片1 cm×3 cm叶状体材料，每天更换新鲜培养液，设置5个平行重复。

1.3叶绿素荧光参数的测定

1.3.1最大量子效率测定为确保样品PSⅡ处于完全开放表1试验材料基本情况

材料编号1类型1育种及保存单位SY1江苏南通选育栽培品系1江苏省海洋水产研究所国家级紫菜种质库SL1高光胁迫筛选江苏连云港培育品系1常熟理工学院海藻遗传与种质创新实验室ST1高光胁迫筛选江苏南通培育品系1常熟理工学院海藻遗传与种质创新实验室DL WT1大连野生型条斑紫菜1江苏省海洋水产研究所国家级紫菜种质库NJ WT1浙江南麂岛野生型条斑紫菜1江苏省海洋水产研究所国家级紫菜种质库

状态，测定在暗周期10 h后进行，将水样PAM仪的光纤探头直接置于藻体表面进行测定。首先打开测量光[约0.3 μmol/（m2·s）]，测得最小荧光值（Fo），随后提供0.8 s约4 000 μmol/（m2·s）光照强度的饱和脉冲光，测得最大荧光值（Fm），最大量子效率（Fv/Fm）按以下公式计算：

Fv/Fm= （Fm-Fo）/Fm。

1.3.2实际量子效率测定将荧光仪光纤探头伸入三角瓶内，垂直对准叶状体表面进行测定。样品实际量子效率测定过程中，首先为藻体提供0.3 μmol/（m2·s）测量光和 64 μmol/（m2·s） 活化光，测得该条件下稳态荧光值，即Ft；随后提供0.8 s约4 000 μmol/（m2·s）光照强度的饱和脉冲光，测得该光强下最大荧光值Fm′。将所得参数代入以下方程计算PSⅡ实际量子效率[17]：

ΔF/Fm′= （Fm′-Ft）/Fm′。

1.3.3快速光曲线测定依次为样品提供0、10、40、64、80、160、309、479、714 μmol/（m2·s）9个梯度的活化光，待不同光强下荧光值（Ft）达到稳定后（约15 s），提供0.8 s约 4 000 μmol/（m2·s） 光照强度的饱和脉冲光以测得该光强下样品的最大荧光值（Fm′），相对电子传递速率（rETR）按以下公式计算[18]：

rETR=（Fm′-Ft）/Fm′×光照强度×D×0.5

式中：D表示样品的吸光系数，本试验中设定为0.85；0.5表示光能由2个光系统平均分配。

1.4统计分析

试验数据采用t检验分析，显著水平设为α=0.05。

2结果与分析

2.1温度对条斑紫菜最大量子效率的影响

在温度处理之前不同条斑紫菜样品的起始Fv/Fm，结果（图1）表明，样品间Fv/Fm差异不显著，均维持在0.70～071。温度处理3 d后对样品Fv/Fm的测定结果（图2），15、10 ℃处理下所有供试样品的Fv/Fm没有明显差异，且均高于其他温度处理；5 ℃条件下，ST品系Fv/Fm略低于其他供试材料，较15 ℃处理下降近16%，SL、SY、NJ WT和DL WT材料Fv/Fm值在0.50～0.51之间，DL WT略高于其他样品。

20 ℃温度处理下，所有样品Fv/Fm均显著低于10、15 ℃ 处理，其中NJ WT样品的Fv/Fm最高，DL WT样品Fv/Fm下降幅度最大，较15 ℃处理下降超过40%，而SL品系Fv/Fm较15 ℃组下降31%，ST和SY品系下降约20%。

2.2温度对条班紫菜最大量子效率的影响

对不同温度条件下供试材料实际量子效率（ΔF/Fm′）的测定结果见图3，在温度处理的1 d（图3-A），所有材料ΔF/Fm′均随光照时间的延长而逐步降低，20 ℃处理条件下降幅度最明显，不同样品在照光8 h后较照光2 h时低 30%～40%，QD WT下降幅度最明显，而NJ WT藻体ΔF/Fm′值要高于其他品系。温度处理后3 d（图3-B），供试品系藻体 ΔF/Fm′随光照时间的延长也呈下降趋势，但不同品系在不同处理温度下存在差异，SY品系ΔF/Fm′先下降后上升，5、10、15 ℃处理在光照5 h左右降至起始值的85%左右，20 ℃下降幅度最大，约为起始值的60%，之后藻体ΔF/Fm′又有所回升。不同温度处理SL品系藻体ΔF/Fm′随光照时间逐步降低，5、10、15 ℃处理在光照8 h后较起始值低5%～18%左右，而20 ℃处理组下降更为明显，较照光初始时约降低了45%，20 ℃处理组ΔF/Fm′显著低于其他温度处理。ST品系ΔF/Fm′变化趋势与SL品系相似，5 ℃处理组ΔF/Fm′较起始值约下降11%，20 ℃处理组下降22%左右，20 ℃处理组 ΔF/Fm′ 在光照8 h后显著低于其他处理。DL WT和NJ WT样品ΔF/Fm′也随光照时间而逐步降低，DL WT样品20 ℃处理组ΔF/Fm′显著低于其他温度，而NJ WT样品各温度处理组间ΔF/Fm′没有显著差异。

2.3温度对条斑紫菜快速光曲线的影响

快速光曲线（RLC）的测定结果见图4。供试品系藻体随光照强度的上升，相对电子传递速率（rETR）先逐步上升后达到稳定阶段。各品系藻体均是15 ℃处理组rETR高于其他温度处理组，SL和DL WT样品20 ℃处理组的rETR显著低于其他温度，而SY、ST和NJ WT样品15、20 ℃处理组rETR差异不显著。

3结论与讨论

在紫菜栽培过程中，环境因子温度对紫菜生长有重要的影响，对温度有广泛适应性的优良种质选育是紫菜育种工作重点。研究者通过对孢子成活率、藻体生长发育及形态观察，筛选出对高温具一定耐受力的栽培品系[6-8]，通过对光合作用研究，探讨光合生理测定手段在紫菜温度适应能力方面的应用[9-11]。在藻类光合生理研究中，叶绿素荧光技术凭借其独特优势已得到越来越广泛的使用[19-23]。在本研究中，条斑紫菜在15 ℃温度条件下叶绿素荧光参数Fv/Fm、rETR及ΔF/Fm′高于其他温度处理，表明条斑紫菜在15 ℃左右时表现出较高的光能利用效率。温度下降和上升均会引起条斑紫菜光能利用能力降低，本试验测定结果说明温度上升对光能利用能力负面影响更明显，条斑紫菜偏向较低的温度环境，与曾呈奎等报道结果[24]一致。通过对叶绿素荧光参数的测定，明确了紫菜在不同温度下光能利用特征以及紫菜光合生理对环境温度的适应能力。

本试验中ND WT和NJ WT样品分别采自我国大连和南麂岛海区的野生型条斑紫菜，大连野生条斑紫菜在低温下（5 ℃）对光能的利用效率与10、15 ℃差异不显著，但在温度为20 ℃条件下，ΔF/Fm′、Fv/Fm等荧光参数均显著降低，而南麂岛野生条斑紫菜在20 ℃温度处理下，相应荧光参数的变化幅度低于大连野生条斑紫菜，表明生长在较高纬度的大连野生条斑紫菜对光能利用能力在高温条件下弱于生长于较低纬度的南麂岛野生条斑紫菜，这可能与紫菜生长环境的海水温度有关，在条斑紫菜生长期，南麂岛海区海水温度高于大连海区，而野生条斑紫菜适应了所在的环境温度，因此在不同培养温度下，表现出各自的光能利用特征。本研究中，对同一海区不同条斑紫菜栽培品系在设定温度下的叶绿素荧光参数也表现出差异，在5、20 ℃条件下，ST、SL和SY品系藻体ΔF/Fm′、Fv/Fm及rETR等叶绿素荧光参数较10、15 ℃处理均有所降低，其中ST品系在5 ℃处理降低幅度较大，而在 20 ℃ 条件下，SL和SY降低幅度更明显，与Zhang等前期研究结论[22]相似，ST为高光胁迫筛选江苏南通海区培育品系，而SL为江苏连云港海区培育品系，2个海区水温相差约 2 ℃，不同紫菜品系对选育环境适应，使得在不同培养温度条件下光能利用效率表现出相应特征。SY品系是条斑紫菜诱变后在江苏南通选育的栽培品系，在适宜温度条件下

（15 ℃） ΔF/Fm′、Fv/Fm及rETR等叶绿素荧光参数均保持较高水平，表现出更有效的光能利用能力。不同野生种群及栽培品系在不同温度条件下的叶绿素荧光参数，能够反映各自藻体光能利用特征，为量化描述紫菜品系光合特征、种质资源评估等提供理论参考。

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（15 ℃） ΔF/Fm′、Fv/Fm及rETR等叶绿素荧光参数均保持较高水平，表现出更有效的光能利用能力。不同野生种群及栽培品系在不同温度条件下的叶绿素荧光参数，能够反映各自藻体光能利用特征，为量化描述紫菜品系光合特征、种质资源评估等提供理论参考。

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（15 ℃） ΔF/Fm′、Fv/Fm及rETR等叶绿素荧光参数均保持较高水平，表现出更有效的光能利用能力。不同野生种群及栽培品系在不同温度条件下的叶绿素荧光参数，能够反映各自藻体光能利用特征，为量化描述紫菜品系光合特征、种质资源评估等提供理论参考。

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