东亚砂藓茎段长度对繁殖和生长能力影响的测定

夏乔莉等

摘 要：东亚砂藓（Racomitrium japonicum）是一种适合于立体绿化的观赏藓类植物。通过设置不同强度的切茎处理，形成平均为3.65、5.05和7.77mm的配子体茎段，撒播于表面有薄层泥炭土-蛭石的棕榈垫这一立体绿化载体上，经过85d的培养，比较不同茎段长度下东亚砂藓的生长情况。结果表明，以茎段为5.17mm处理的新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值最高。因此，今后在对东亚砂藓进行扩繁工作时，茎段长度是一个应重点考虑的因素。

关键词：东亚砂藓；配子体；茎段长度；再生

中图分类号 Q949.35 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）09-20-03

Abstract：Racomitrium japonicum is a ornamental moss species suitable for vertical greening.Gametophytes were cut into stem sections of 3.65、5.05和7.77 mm，respectively，then planted onto vertical planting carriers （a palm pad with a thin layer of peat and vermiculite）.After a 85-day culture，their growth indices were measured to compare the influences of stem lengths on the growth and reproduction capacity of R.japonicum.Our studies showed that the gametophytes of 5.17 mm in length have highest indices including the length ratio between newly-developed and old stems and branches，total stem and branch length，total area，branch and leaf projection number，fresh weight/dry weight.Therefore，the stem length of gametophytes should be paid attention to in the reproduction of R.japonicum.

Key words：Racomitrium japonicum；Gametophytes；Stem length；Reproduction

紫萼藓科的砂藓属（Racomitrium）植物由于具有很强的抗旱能力，加上藓类植物的营养主要来自大气尘埃或与土壤接触部分，与佛甲草等现行的绿化植物相比，具有生长缓慢、基质需求少、重量轻、无任何病虫害危害等特点，能够与一定的基质紧密结合，且没有风害和倒伏上的问题，现已在日本的屋顶绿化上得到了广泛的应用（Tani等，2012）。

东亚砂藓（Racomitrium japonicum Dozy & Molk.）属紫萼藓科（Grimmiaceae）砂藓属（Racomitrium）植物。其植物体较硬，比较粗壮，干时黄绿色，湿时鲜绿色，常成片丛生，茎直立，多少有些分枝，叶干燥时覆瓦状排列，湿润时伸展。多分布于低海拔地区岩面或砂质土上，在我国的安徽、福建、浙江、江苏、上海、江西、云南、贵州、四川、吉林、辽宁、黑龙江等省区广泛分布。该种植物在野外能够成片分布，景观效果好，考虑到砂藓属植物在日本已被用于屋顶和墙体表面的绿化，东亚砂藓在上海及附近地区也有分布，因此该植物也有可能被开发利用于上海等城市环境的绿化（黎兴江，2000）。

由于东亚砂藓在野外很少见有孢子体，推测以段茎等的配子体碎片会是东亚砂藓主要的营养繁殖方式。武显维等（1996）比较了0.5～0.6、0.7～0.8、1.1～1.2和2.2～2.4cm4种不同长度茎段对湿地匐灯藓（Plagiomnium acutum）营养繁殖和生长的影响，结果发现以0.5～0.8cm茎段长度的处理效果最好。但是在东亚砂藓的人工繁殖过程中，采用多少大小段茎能够有相对高的繁殖效果还有待研究。

1 材料与方法

1.1 材料来源和铺植 实验材料取自于浙江临安清凉峰国家级自然保护区。首先清理野外采集的东亚砂藓藓丛中的杂质，并剪去枯死部分，然后将其按强、中、弱3个强度进行切割，形成长度分别为3.65±0.13、5.17±0.49、7.77±0.62mm的3种长度茎段，于2013年12月6日按3g的量均匀地撒播于面积为660cm2（30cm×22cm）的棕榈垫上。该垫片底面由人造橡胶形成（保湿保水和支持作用），另一面由约1cm厚的棕榈形成表面，表面均匀地撒洒40g泥炭土与蛭石的混合物（泥炭土与蛭石的体积比为1∶4）。实验时间是2013年12月6日至2014年3月3日。实验期处于冬季，所以将材料置于日光温室中，为保持空气中的湿度，温室用工业用加湿器进行湿度调节，保持所在环境湿度在80%左右。期间每块面积为660cm2的藓丛表面每天用“安利优生活”喷雾瓶喷250mL水，保持潮湿。数据测定时间为2014年3月3日，每个处理长度设置3个重复。

1.2 生长指标的测定

1.2.1 新发枝的长度与旧枝长度之比 从每块藓类植物中随机选择5个植株，将个体捋直后，用游标卡尺分别测量其鲜绿段的长度即新发枝的长度，再测量其褐黄色段长度即旧枝长度，得到每块藓丛的平均值。

1.2.2 藓类植物体生物量变化测定 于2014年3月3日从每块藓丛中随机选择1块6.25cm2（2.5cm×2.5cm）大小的样方，并将其样方中的植物体完全取出，带回实验室后用蒸馏水清洗干净，去其杂质，用吸水纸将表面的水吸干，分别测定新枝鲜重和干重，计算出每种藓类的鲜重/干重。

1.2.3 应用WinRhizo图像分析系统测定藓类配子体形态指标 李倩等（2012）应用EPSON V7000扫描仪以及与其配套的WinRhizo图像分析软件定量地分析了大灰藓（Hypnum plumaeforme）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）和密叶绢藓（Entodon cumpressus）的配子体枝条总长度、分枝数、表面积、枝（带叶）茎和枝的直径等性状。本文也应用此分析方法比较不同茎段切割强度对东亚砂藓营养繁殖和生长的影响。

每块藓丛中，随机取面积为6.25cm2内的所有藓丛材料，用清水洗净后，均匀地平铺于EPSON V7000扫描仪上，获得3幅配子体图像。再用WinRHIZO根系分析系统软件对获得的扫描图片进行数据分析，获得每幅扫描图中的配子体茎枝总长度、表面积、配子体茎枝平均直径、枝尖数等形态指标。

1.3 数据处理 本文的图、表中数据表示方式均为平均值±标准差。显著性差异比较采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模块中的LSD方法运算。

2 实验结果

3种不同长度茎段通过85d培养后，它们的新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均以中长茎段（5.17±0.49mm）的东亚砂藓为高，其次为是长茎段（7.77±0.62mm），短茎段（3.65±0.13mm）的这5个指标均为最低；扫描软件分析得到的枝茎直径则以长茎段处理的最高，其次为中长茎段，小茎段处理的最小（图1～6）。

3 结论与讨论

3.1 结论 从本实验结果可以看出，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓其新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均比其他2个茎段处理的要高，仅在茎段直径上，茎段长度7.77mm处理的最大。新枝鲜重与总鲜重之比更确切地反映了藓类植物的再生能力，也反映出中等强度的切茎有利于提高东亚砂藓的生长能力。应用EPSON V7000扫描仪首先获得了不同处理的东亚砂藓的图像，再应用WinRhizo图像分析软件分析得到相应的配子体指标。中长茎段的东亚砂藓常有若干分枝，这些分枝了常相互紧靠，WinRhizo分析仪会将它们作为直径计算出现，因而7.77mm长度茎段处理的直径明显大于其他2个处理，但是这个指标并不能够很好出切断处理的实验效果。综上所述，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓具有最好的营养繁殖和生长效果。

3.2 讨论 在日本，东亚砂藓已被应用于立体（或垂直）绿化上，并形成了很好的生态效益和经济效益。棕榈垫有橡胶底部，水分不容易外渗，具有保湿作用；上部棕榈层通气好，其上的蛭石和泥炭土层便于藓丛与基质紧密结合。藓类植物中有大量的类群具有无性繁殖能力，无性繁殖方式多样，在多变、极端或不可预测的环境中具有明显优势。藓类植物的无性繁殖方式分为营养繁殖和特化的无性繁殖方式2种，特化的无性繁殖体包括掉落枝尖部、鞭状枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆折的叶片和内生芽胞等多种类型。而绝大多数藓类植物具有营养繁殖能力，即以配子体的茎段、枝叶进行营养繁殖（陈圆圆等，2008；裴林英等，2010）。

东亚砂藓是顶蒴藓类，也是一种典型的抗旱藓类，对环境有较强的适应能力。野外观赏发现，东亚砂藓很少有孢子体，因而营养繁殖是东亚砂藓主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后应用东亚砂藓进行立体绿化时，应用茎段长度为5mm左右的配子体碎片具有相对理想的繁殖效果。

参考文献

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态研究上的应用潜力[J].上海师范大学学报（自然科学版），2012，41（5）：528-532.

[3]武显维，丁朝华，康宁.1996.湿地匐灯藓切茎繁殖研究[J].武汉植物学研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，刘倩，贾渝，等.中国藓类植物无性繁殖体的初步观察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陈圆圆，郭水良，曹同.藓类植物的无性繁殖及其应用[J].生态学杂志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎兴江.中国苔藓志[M].北京：科学出版社，2000.

（责编：张宏民）

1.2.3 应用WinRhizo图像分析系统测定藓类配子体形态指标 李倩等（2012）应用EPSON V7000扫描仪以及与其配套的WinRhizo图像分析软件定量地分析了大灰藓（Hypnum plumaeforme）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）和密叶绢藓（Entodon cumpressus）的配子体枝条总长度、分枝数、表面积、枝（带叶）茎和枝的直径等性状。本文也应用此分析方法比较不同茎段切割强度对东亚砂藓营养繁殖和生长的影响。

每块藓丛中，随机取面积为6.25cm2内的所有藓丛材料，用清水洗净后，均匀地平铺于EPSON V7000扫描仪上，获得3幅配子体图像。再用WinRHIZO根系分析系统软件对获得的扫描图片进行数据分析，获得每幅扫描图中的配子体茎枝总长度、表面积、配子体茎枝平均直径、枝尖数等形态指标。

1.3 数据处理 本文的图、表中数据表示方式均为平均值±标准差。显著性差异比较采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模块中的LSD方法运算。

2 实验结果

3种不同长度茎段通过85d培养后，它们的新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均以中长茎段（5.17±0.49mm）的东亚砂藓为高，其次为是长茎段（7.77±0.62mm），短茎段（3.65±0.13mm）的这5个指标均为最低；扫描软件分析得到的枝茎直径则以长茎段处理的最高，其次为中长茎段，小茎段处理的最小（图1～6）。

3 结论与讨论

3.1 结论 从本实验结果可以看出，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓其新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均比其他2个茎段处理的要高，仅在茎段直径上，茎段长度7.77mm处理的最大。新枝鲜重与总鲜重之比更确切地反映了藓类植物的再生能力，也反映出中等强度的切茎有利于提高东亚砂藓的生长能力。应用EPSON V7000扫描仪首先获得了不同处理的东亚砂藓的图像，再应用WinRhizo图像分析软件分析得到相应的配子体指标。中长茎段的东亚砂藓常有若干分枝，这些分枝了常相互紧靠，WinRhizo分析仪会将它们作为直径计算出现，因而7.77mm长度茎段处理的直径明显大于其他2个处理，但是这个指标并不能够很好出切断处理的实验效果。综上所述，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓具有最好的营养繁殖和生长效果。

3.2 讨论 在日本，东亚砂藓已被应用于立体（或垂直）绿化上，并形成了很好的生态效益和经济效益。棕榈垫有橡胶底部，水分不容易外渗，具有保湿作用；上部棕榈层通气好，其上的蛭石和泥炭土层便于藓丛与基质紧密结合。藓类植物中有大量的类群具有无性繁殖能力，无性繁殖方式多样，在多变、极端或不可预测的环境中具有明显优势。藓类植物的无性繁殖方式分为营养繁殖和特化的无性繁殖方式2种，特化的无性繁殖体包括掉落枝尖部、鞭状枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆折的叶片和内生芽胞等多种类型。而绝大多数藓类植物具有营养繁殖能力，即以配子体的茎段、枝叶进行营养繁殖（陈圆圆等，2008；裴林英等，2010）。

东亚砂藓是顶蒴藓类，也是一种典型的抗旱藓类，对环境有较强的适应能力。野外观赏发现，东亚砂藓很少有孢子体，因而营养繁殖是东亚砂藓主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后应用东亚砂藓进行立体绿化时，应用茎段长度为5mm左右的配子体碎片具有相对理想的繁殖效果。

参考文献

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态研究上的应用潜力[J].上海师范大学学报（自然科学版），2012，41（5）：528-532.

[3]武显维，丁朝华，康宁.1996.湿地匐灯藓切茎繁殖研究[J].武汉植物学研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，刘倩，贾渝，等.中国藓类植物无性繁殖体的初步观察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陈圆圆，郭水良，曹同.藓类植物的无性繁殖及其应用[J].生态学杂志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎兴江.中国苔藓志[M].北京：科学出版社，2000.

（责编：张宏民）

1.2.3 应用WinRhizo图像分析系统测定藓类配子体形态指标 李倩等（2012）应用EPSON V7000扫描仪以及与其配套的WinRhizo图像分析软件定量地分析了大灰藓（Hypnum plumaeforme）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）和密叶绢藓（Entodon cumpressus）的配子体枝条总长度、分枝数、表面积、枝（带叶）茎和枝的直径等性状。本文也应用此分析方法比较不同茎段切割强度对东亚砂藓营养繁殖和生长的影响。

每块藓丛中，随机取面积为6.25cm2内的所有藓丛材料，用清水洗净后，均匀地平铺于EPSON V7000扫描仪上，获得3幅配子体图像。再用WinRHIZO根系分析系统软件对获得的扫描图片进行数据分析，获得每幅扫描图中的配子体茎枝总长度、表面积、配子体茎枝平均直径、枝尖数等形态指标。

1.3 数据处理 本文的图、表中数据表示方式均为平均值±标准差。显著性差异比较采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模块中的LSD方法运算。

2 实验结果

3种不同长度茎段通过85d培养后，它们的新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均以中长茎段（5.17±0.49mm）的东亚砂藓为高，其次为是长茎段（7.77±0.62mm），短茎段（3.65±0.13mm）的这5个指标均为最低；扫描软件分析得到的枝茎直径则以长茎段处理的最高，其次为中长茎段，小茎段处理的最小（图1～6）。

3 结论与讨论

3.1 结论 从本实验结果可以看出，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓其新枝/旧枝比率、总长度、表面积、枝与叶尖数、鲜重/干重比值均比其他2个茎段处理的要高，仅在茎段直径上，茎段长度7.77mm处理的最大。新枝鲜重与总鲜重之比更确切地反映了藓类植物的再生能力，也反映出中等强度的切茎有利于提高东亚砂藓的生长能力。应用EPSON V7000扫描仪首先获得了不同处理的东亚砂藓的图像，再应用WinRhizo图像分析软件分析得到相应的配子体指标。中长茎段的东亚砂藓常有若干分枝，这些分枝了常相互紧靠，WinRhizo分析仪会将它们作为直径计算出现，因而7.77mm长度茎段处理的直径明显大于其他2个处理，但是这个指标并不能够很好出切断处理的实验效果。综上所述，茎段长度在5.05mm大小的东亚砂藓具有最好的营养繁殖和生长效果。

3.2 讨论 在日本，东亚砂藓已被应用于立体（或垂直）绿化上，并形成了很好的生态效益和经济效益。棕榈垫有橡胶底部，水分不容易外渗，具有保湿作用；上部棕榈层通气好，其上的蛭石和泥炭土层便于藓丛与基质紧密结合。藓类植物中有大量的类群具有无性繁殖能力，无性繁殖方式多样，在多变、极端或不可预测的环境中具有明显优势。藓类植物的无性繁殖方式分为营养繁殖和特化的无性繁殖方式2种，特化的无性繁殖体包括掉落枝尖部、鞭状枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆折的叶片和内生芽胞等多种类型。而绝大多数藓类植物具有营养繁殖能力，即以配子体的茎段、枝叶进行营养繁殖（陈圆圆等，2008；裴林英等，2010）。

东亚砂藓是顶蒴藓类，也是一种典型的抗旱藓类，对环境有较强的适应能力。野外观赏发现，东亚砂藓很少有孢子体，因而营养繁殖是东亚砂藓主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后应用东亚砂藓进行立体绿化时，应用茎段长度为5mm左右的配子体碎片具有相对理想的繁殖效果。

参考文献

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析仪在侧蒴藓类植物生理生态研究上的应用潜力[J].上海师范大学学报（自然科学版），2012，41（5）：528-532.

[3]武显维，丁朝华，康宁.1996.湿地匐灯藓切茎繁殖研究[J].武汉植物学研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，刘倩，贾渝，等.中国藓类植物无性繁殖体的初步观察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陈圆圆，郭水良，曹同.藓类植物的无性繁殖及其应用[J].生态学杂志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎兴江.中国苔藓志[M].北京：科学出版社，2000.

（责编：张宏民）